ECONOMÍA DEL ARROZ: VARIEDADES Y MEJORA
Josep Maria Franquet Bernis
Cinta Borràs Pàmies
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2. Métodos y medios de mejora y selección varietal
2.1. La selección masal
Es el método más antiguo utilizado por los seleccionadores de las viejas variedades para conservar la pureza o la homogeneidad y también para llegar a su constitución a partir de poblaciones indiferenciadas.
Mediante este método, una vez recogido el arroz en manojos de panículas y controlada la homogeneidad y las mejores plantas a simple vista, se desgrana y posteriormente se siembra. Después volvemos a escoger las mejores plantas y sembramos sus semillas de nuevo hasta repetir el proceso unas tres veces. Mediante este proceso llegamos a una población en la que pueden haber diversas líneas puras. Con la selección masal llegamos a n genotipos. En cuanto se refiere, por ejemplo, al carácter rendimiento, este tipo de selección ofrece bastante uniformidad debido a que la variabilidad ambiental hace que los n genotipos se adapten más y, por tanto, la variedad se adapte mejor.
Teniendo en cuenta que el arroz, aunque autógamo, tiene cierto grado de aptitud para el cruzamiento espontáneo -con motivo de éste y de las mutaciones-, se puede llegar a constituir una nueva variedad por un proceso gradual, que será tanto más largo cuanto menos uniforme sea el material genético de origen. Aunque las variedades más antiguas, incluida la Balilla, se hayan obtenido según este sistema, el método sirvió fundamentalmente para conservar la pureza de las semillas de las variedades en cultivo.
2.2. La selección individual
Se basa en el principio por el cual un genotipo, en su descendencia, se reproduce de forma más o menos uniforme dependiendo de su patrimonio genético más o menos estable y homocigótico.
La selección individual consiste en hacer una plantación, de manera que se pueden estudiar fenotípicamente los individuos y después podemos seleccionar los que más interesan por un carácter determinado.
Después, en la segunda generación, seleccionada la planta, se siembran en filas separadas las panículas individuales. Se originan líneas puras con las que se pueden comprobar caracteres determinados (resistencia a enfermedades, etc.). Se puede realizar más selección y cultivo hasta que todas las plantas de la parcela sean similares entre sí y con la planta de la cual provienen.
Las variedades, más o menos antiguas o recientes, tuvieron y tienen en éste y en el anterior método descrito, en combinación alterna, la posibilidad de su constitución.
2.3. Conservación de la pureza por panícula-fila
Este procedimiento es más utilizado para conservar la pureza del genotipo ya constituido que para realizar la selección, aunque no se excluya también esta posibilidad.
La metodología a seguir es la siguiente: se siembran las panículas en filas separadas y se controlan durante todo el ciclo de cultivo; se descartan aquellas donde se encuentre alguna planta atípica o bien se manifiesten síntomas de segregación. Si se observa una planta o fila causa de una posible mejora, y se quiere diferenciar del resto, se separan y se recogen aparte para realizar en años sucesivos la selección perseguida. Para la conservación de la pureza, después del cultivo, se recogen 50-100 panículas de cierto número de filas, que han manifestado su homogeneidad y que constituirán la base para la repetición de la práctica en los años subsiguientes.
2.4. El cruzamiento, la mutagénesis y el cultivo de anteras in vitro
2.4.1. El cruzamiento
El objetivo de la hibridación en la mejora de las especies autógamas es combinar en un solo genotipo los genes favorables de dos o más genotipos diferentes. Se deben contemplar una serie de consideraciones para decidir cuál es el método más adecuado de manipulación de poblaciones en segregación para lograr este fin. Influirán, en su decisión, el rendimiento, adaptación y reacción a las enfermedades de los genitores disponibles, el conocimiento del control genético de estos caracteres y otras consideraciones técnicas como la facilidad con que puedan fabricarse los híbridos y el espacio requerido para cultivar las poblaciones en segregación en el campo y en el invernadero.
La selección comienza en la generación F2 seleccionando los individuos que, a juicio del mejorador, producirán la mejor descendencia. La mayor parte de los híbridos segregarán para un gran número de genes y todo individuo F2 diferirá de todos los demás. En las generaciones F3 y F4 muchos loci serán ya homocigóticos y empezarán a aparecer las características familiares. Sin embargo, en estas generaciones persiste todavía mucha heterocigosis y, por tanto, las plantas de una misma familia pueden diferir genéticamente entre sí. Por consiguiente, en estas generaciones se seleccionan las mejores plantas de las mejores familias. En las generaciones F5 o F6 la mayor parte de las familias serán homocigóticas en la mayoría de los loci, por lo que deja de ser eficaz la selección dentro de las familias. En estas generaciones, las familias con un antepasado común, una o dos generaciones antes, son muy semejantes entre sí, y, merced a los datos genealógicos, puede conservarse una de estas familias y eliminar las restantes estrechamente relacionadas con ella. Este método proporciona datos de las relaciones entre las plantas de generaciones sucesivas. Esta información es útil principalmente para evitar la selección de individuos estrechamente relacionados de valor casi idéntico.
2.4.2. La mutagénesis
Otro método de mejora se basa en la "inducción de mutaciones" mediante el empleo de métodos químicos o físicos de forma semejante a como se ha hecho con otras especies objeto de mejora. La mutación permite alcanzar la homocigosis de los genotipos más rápidamente que con el cruzamiento.
La mutagénesis se justifica o se prefiere, frente al cruzamiento, en el caso de que se manifieste una escasa variabilidad de los genotipos cultivados.
La utilización directa de los híbridos F1 -como ocurre, por ejemplo, en el maíz- es uno de los objetivos planteados por los centros de investigación más avanzados. La posibilidad de encontrar la androesterilidad citoplásmica es el fundamento básico para la producción de los híbridos. La economía de este objetivo será tanto mayor y más evidente en el caso del trasplante, que permite un ahorro superior de semilla; de otro modo, en los países tropicales, donde el arroz puede llegar a alcanzar el carácter de vegetación perenne, permitiendo la multiplicación vegetativa de la plantas F1.
Hay que tener en cuenta que la heterosis derivada del cruzamiento en el arroz, contrariamente a lo que sucede en otras especies, permite -en términos productivos- incrementos cuantitativos del orden aproximado del 15-20%; no son, en consecuencia, en un primer análisis, previsibles unos resultados tan espectaculares en el arroz como en el maíz. En cualquier caso, el diario de Hong Kong South China Morning Post informó hace algún tiempo de la existencia de una línea de mejora genética del arroz, conjunta entre investigadores chinos y norteamericanos de la Universidad del Estado de Washington, que permitirá obtener dentro de algunos años nuevos arroces híbridos que posibiliten doblar los rendimientos a los convencionales que se siembran actualmente.
Hay que tener en cuenta, al respecto, que los rendimientos actuales medios en China son del orden de 7’5 Tm/Ha. y, en estos momentos, ya existen híbridos comerciales que pueden producir, en las mismas condiciones, una media de 9-10 Tm/Ha. El objetivo es alcanzar las 12 Tm/Ha. para poder atender a las necesidades de la creciente población china cultivando la misma superficie de terreno; ello constituye un reto necesario, tanto para atender las necesidades de alimentación como para evitar aumentar las superficies de cultivo, que constituyen un bien, por cierto, cada vez más escaso e imprescindible, al objeto de conservar los espacios naturales, el medio ambiente y la biodiversidad. El proceso de mejora incluye, aparte de la selección de parentales y la hibridación, técnicas de ingeniería genética mediante las que se inserta un gen de maíz (Zea mais o Triticum indica) para aumentar la resistencia al estrés, y un proceso de mejora clásica para depurar las plantas que presenten buena condición culinaria, ya que el arroz híbrido obtenido hasta la fecha presenta, en general, una mala calidad en la cocción.
Los híbridos se vienen utilizando en varios países asiáticos y en USA, con una productividad, como ya se ha dicho, del orden del 15-20% superior a la del arroz convencional. Todos esos trabajos de mejora genética utilizando diversas técnicas combinadas así como los crecientes conocimientos en el genoma del arroz, tampoco son exclusivos de la mencionada investigación chino-norteamericana, sino que también se trabaja en otros países y en particular en el IRRI.
2.4.3. El cultivo de anteras in vitro
Un sistema reciente propuesto para llegar a obtener, de forma más rápida, una mejora del arroz es el que se basa en la técnica del cultivo de anteras “in vitro”, obtenidas de plantas F1, provenientes de un cruzamiento previo, programado para este fin.
Este método permite obtener plantas haploides de anteras recogidas cuando el polen no se ha formado todavía, antes de la fase de espiga en zurrón, en el momento en que la microespora se encuentra en forma mononucleada. Mediante el cultivo sobre un adecuado sustrato nutritivo se estimula la división celular del núcleo vegetativo, por vía mitótica del grano de polen inmaduro, y no meiótica, produciendo un callo vegetativo, o sea, un conjunto indiferenciado de células; posteriormente se formará una planta haploide. El proceso descrito se define como “androgénesis”.
Posteriormente, se induce la diploidización mediante un tratamiento con colchicina o bien de forma espontánea, lo que conduce a la formación de plantas cuyo genotipo es homocigótico. Las líneas isogénicas producidas de esta forma pueden ser utilizadas directamente o bien -mucho más adecuadamente- se emplearán en programas de hibridación.
Los resultados no son, ciertamente, de fácil y rápida puesta en práctica, ya que la tecnología del cultivo in vitro, como conjunto del proceso químico y fisiológico del cultivo del callo y plántula, se suma a los problemas propios de la heredabilidad.
2.5. La selección genética: métodos
2.5.1. Introducción
Al cruzamiento, o al material genético sujeto a mutación, le sigue la actividad selectiva, que puede basarse en métodos diferentes. La elección del método a utilizar depende de la base genética con la que se trabaja; cuanto más compleja es, como lo son los caracteres de mayor interés, tanto más tardío y lento deberá ser el proceso de obtención de la planta individual y de la selección de líneas puras.
2.5.2. La selección genealógica
Se separan, en la F2 , plantas individuales, y también en la F3 y en las generaciones siguientes, controlando y cultivando las descendencias planta a planta, hasta obtener en F5 o F6 una homocigosis suficiente. Este tipo de selección no tiene un gran rendimiento, ya que no es posible controlar un convenientemente elevado número de plantas en la fase inicial, cuando la segregación de los caracteres es mayor, con el fin de que se tenga una más alta probabilidad de obtener la diferenciación del carácter que se busca.
2.5.3. La selección genealógica masal
Dicho procedimiento corrige parcialmente las dificultades anteriormente expuestas. La semilla F2 se recoge, mezclando la de todas las plantas, y se selecciona en F3, planta a planta, si las condiciones ambientales han permitido una diferenciación genotípica útil. En caso contrario, se recoge, igualmente, de forma conjunta, seleccionando en la F4 y las generaciones siguientes.
2.5.4. El método de la selección por agrupamientos
Realiza el cultivo de todas las plantas, mezclando, hasta la F5 o F6, la semilla de una panícula por planta, sin efectuar selección alguna, a no ser la mínima consistente en eliminar solamente las plantas excesivamente tardías o altas.
El número de plantas a utilizar para la selección debe ser el más alto posible en las primeras generaciones: concretamente, de 10.000 a 20.000 en la F2. En F4 y F5 tiene una gran importancia la selección entre líneas -cuando no se utilice el método por los agrupamientos-, mientras que es bastante menor dentro de las líneas(1) .
1. Ello es debido a que la heredabilidad es grande entre líneas, es decir, que existe una gran variabilidad de los caracteres con base genética entre líneas distintas, mientras que la variabilidad es pequeña para plantas pertenecientes a la misma línea.
