ECONOMÍA DEL ARROZ: VARIEDADES Y MEJORA
Josep Maria Franquet Bernis
Cinta Borràs Pàmies
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Genética y heredabilidad de los caracteres del arroz
Anteriormente se ha comentado el origen y evolución del género Oryza, las reacciones filogenéticas que existen entre las diversas especies y sobre las dos subespecies de la Oryza sativa: Japónica e Indica.
Aunque teniendo el mismo número cromosómico diploide, igual a 24, la clara diferenciación de carácter genético entre la subespecie Japónica y la Indica se manifiesta mediante la amplia esterilidad que acompaña a los híbridos obtenidos entre las dos subespecies, esterilidad que puede llegar hasta valores próximos al 100%.
Los cromosomas de la forma haploide han sido ordenados y señalados numéricamente del 1 al 12, según su longitud; diferenciaciones posteriores se hicieron teniendo en cuenta la relación "brazo corto/brazo largo" de los cromosomas individuales.
En poblaciones libres se han encontrado haploides estériles, cuya fertilidad se ha restablecido, de forma natural o artificial, mediante la duplicación cromosómica para recobrar la diploidía.
Se ha tenido conocimiento igualmente de triploides y tetraploides, a los que no se les ha prestado una atención particular en la mejora genética del arroz como ha ocurrido, aunque en fase de embrión y desde hace poco tiempo, con los haploides obtenidos del cultivo de anteras.
Comparada con la de otras especies bastante cultivadas o incluso de menor importancia, la genética del arroz no ha adquirido todavía el pleno desarrollo que merece de acuerdo con la extensión y trascendencia de su cultivo.
Una de las manifestaciones genotípicas más heterogéneas que se presentan en el arroz consiste en la variabilidad de la coloración de los distintos órganos o partes de la planta: glumillas, hoja y tallo, estigma y pericarpio de la cariópside. La coloración tiene un fundamento químico que consiste en la presencia, junto a la cianina, de crisantemina y de la keracianina juntas, correlacionada con dos factores genéticos básicos, A y C; C interviene en la producción del cromogen y A en la conversión de éste en pigmento antociánico; con 6 alelos para el primer locus genético y 4 para el A.
Uno de los aspectos más característicos de la pigmentación y de particular interés es el de la coloración del pericarpio que, del esperado y normal blanco-gris, se pasa al rojo más o menos intenso y a veces hasta el púrpura, con diversificación de intensidades que varían entre el marrón y el amarillo.
La coloración roja del pericarpio es consecuencia directa de la presencia de dos genes en la forma "dominante" y complementarios entre ellos: Rc Rd; el color blanco-gris se manifiesta, por el contrario, en el genotipo que posee los dos genes en la forma "recesiva": rc rd o también rc Rd; por la reversión de estos últimos alelos recesivos, producido por mutación, se verificará la producción de granos rojos. Mediante el cruzamiento artificial inducido o espontáneo en el campo, la segregación que se deriva produce genotipos que poseen cariópsides con matices de color variable del rojo al blanco, según las relaciones de dominancia.
El frecuente e indeseable fenómeno del "desgrane" no es una condición previa y obligatoriamente ligada a la pigmentación roja del pericarpio: es, por el contrario, absolutamente independiente; se considera que es consecuencia de uno o dos genes: Sh1 - Sh2, aunque existen hipótesis verosímiles que señalan la influencia de una base poligénica. La acción de los genes responsables del desgrane influye en el grado de desarrollo y en la variación de la suberificación o lignificación de la capa de células que unen la cariópside con el pedúnculo. La variabilidad genética, derivada del cruzamiento, es responsable por la segregación independiente de los distintos caracteres, de la producción de genotipos que -pigmentados o no, aristados o múticos, tempranos o tardíos, altos o bajos- tengan la cariópside roja y fácilmente desgranable, o no, y por otra parte fácilmente desgranable con pericarpio blanco. Cuando empleamos el término “desgranable” queremos indicar que cuando el grano llega a la madurez se desgrana con mucha facilidad y no que sea fácilmente trillable por la máquina cosechadora.
Se verifican también mutaciones de genes por las cuales, en el ámbito de una misma variedad, una planta o genotipo absolutamente similar a los otros en su manifestación morfo-fisiológica se presenta con cambios transmisibles a las generaciones sucesivas y que consisten sólo en el color rojo del pericarpio, fácilmente desgranable o no. Tales mutaciones son bastante difíciles de individualizar y separar en el campo, a causa del enmascaramiento, por la uniformidad de los demás caracteres en la población presente en el campo. Las mutaciones y los cruzamientos espontáneos producen un número mayor de plantas con granos rojos y fácilmente desgranables, cuanto más se utilicen semillas de procedencia desconocida o bien derivadas de un excesivo número de multiplicaciones o reproducciones a partir del primer núcleo de la semilla obtenida por selección genealógica.
Los tipos Índica absorben, en las primeras fases del desarrollo, una mayor cantidad de nitrógeno que los tipos Japónica, siendo escasa posteriormente; tienen también menor capacidad de acumular almidón en la panícula, carácter que se cree que va ligado al primer aspecto considerado, lo que supondría un consumo intenso de los carbohidratos sintetizados precozmente, por la mayor actividad radicular inicial, y el consiguiente desarrollo vegetativo ulterior.
En los tipos Japónica responden mejor -a los abonados elevados- las variedades capaces de un gran ahijamiento con hojas gruesas, estrechas y erectas.
La presencia de arista está condicionada por tres genes dominantes: An1, An2, An3, donde los recesivos an1, an2, an3 producen genotipos absolutamente múticos, mientras que la interacción entre ellos determina un diferente grado de longitud y presencia de arista, teniendo en cuenta que la influencia de los factores climáticos regula la amplitud del fenómeno, tanto en longitud como en intensidad.
El carácter glabro de las glumillas está controlado por el gen recesivo gl, mientras que la presencia de pelos sobre las hojas se debe a dos genes dominantes Hla y Hlb, a los que se añade, para la vellosidad sobre las glumillas, el dominante Hg.
Un tipo de arroz definido con el término impropio de "glutinoso" o waxi presenta el grano completamente opaco por ser enteramente yesoso. Un término más exacto para definirlo sería el de "ceroso" o “céreo”. El carácter es la manifestación fenotípica del gen recesivo wx, que conduce a la formación de la cariópside con almidón compuesto solamente por amilopectina, en lugar de ser una mezcla de amilosa y amilopectina.
La resistencia al encamado tiene una base genética muy amplia que controla no sólo la resistencia, sino también los factores y caracteres de los que depende: la altura de la planta, la absorción diferencial del silicio y potasio, el espesor de las paredes celulares y de los tejidos del tallo, el ahijamiento, el desarrollo total, en superficie y en profundidad, del sistema radicular, etc., junto con los factores edafoclimáticos y nutritivos propios del terreno de cultivo.
Los tres genes dominantes Pi1, Pi2, Pi3, controlan la resistencia a la Pyricularia oryzae, aunque se ha observado que a razas fisiológicas diferentes del mismo hongo corresponden también genes independientes distintos; lo mismo ocurre con Cercospora oryzae, Sclerotium oryzae y Helminthosporium oryzae (Drechslera oryzae), con símbolos genéticos respectivos Ce, Sc y He.
Existen caracteres en variabilidad continua cuya base genética es bastante compleja como consecuencia de la acción de un componente materno junto con el ambiental. De este tipo forman parte los que regulan las dimensiones, forma y peso de la cariópside; la dimensión, forma y grado de emergencia de la panícula; la altura de la planta y las dimensiones de las hojas.
A todo lo dicho hasta ahora se une otro aspecto genético, relativo a la herencia, que correlaciona algunos caracteres entre sí por heredabilidad ligada; es como decir que si mediante cruzamiento y sucesiva selección se transmite y hereda cierto carácter, también se transmite un segundo o un tercero en correlación o ligamiento (linkage) con el primero. Los estudios de genética han demostrado la existencia de 8 ó 12 grupos de caracteres en combinación o linkage.
