ECONOM�A DEL ARROZ: VARIEDADES Y MEJORA

Josep Maria Franquet Bernis
Cinta Borr�s P�mies

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Conceptos gen�ticos

1.1. Genotipo y fenotipo

Conviene, antes de profundizar en estas materias, tener en cuenta algunas definiciones o conceptos importantes. En cualquier ser vivo, aquello que se observa y que se puede describir es un fenotipo. En el caso de las plantas, son ejemplos de fenotipo la cosecha producida, la altura, el grueso del tronco o del tallo, la disposici�n de las hojas, la forma del sistema radicular, el color de las flores, el sabor del fruto, el contenido en az�cares, el contenido de prote�nas o hidratos de carbono, etc.

No obstante, todo ser vivo, y, por tanto, tambi�n las plantas, provienen de otro ser vivo y muchas veces han empezado su desarrollo a partir de una sola c�lula que lleva almacenada la informaci�n gen�tica que recibi� de sus padres. Esto que recibe de los padres (herencia biol�gica) forma parte del genotipo del individuo.

El genotipo est� constituido por toda la informaci�n gen�tica que posee el individuo; se podr�a decir que el genotipo son los planes para la construcci�n de un individuo nuevo; y para llevar a efecto la construcci�n se necesitan los materiales que proporcionar� el ambiente en el cual se desarrolla. As� pues, ello lo podemos representar as�:

Fenotipo = Genotipo + Ambiente

Por tanto, para obtener buenos fenotipos (aquello que se aprecia) ser� necesario actuar mejorando sus dos componentes esenciales: el genotipo y el ambiente.

Cuando se habla de una variedad determinada se refiere a un conjunto de plantas con una composici�n genot�pica determinada. La �mejora vegetal� procura encontrar buenos genotipos, es decir, factor�as m�s eficientes para los ambientes en los que han de actuar (utilizando el s�mil anterior).

Ya que la mejora vegetal trata de obtener mejores genotipos, se dedican a continuaci�n unas l�neas a explicar brevemente c�mo est� almacenada la informaci�n gen�tica y c�mo se transmite a los descendientes.

1.2. El genotipo y la herencia biol�gica

La informaci�n gen�tica est� almacenada en un compuesto qu�mico que es el �cido desoxirribonucleico (ADN o DNA). Este compuesto est� formado por una doble cadena (enrollada en forma de h�lice) sin ramificaciones, a lo largo de la cual (por segmento) hay la informaci�n donde se especifican los diferentes caracteres del individuo.

El DNA est� organizado en bloques y los cromosomas de las plantas cultivadas van emparejados. De cada pareja cromos�mica, un elemento viene del padre y el otro de la madre. En cada cromosoma del mismo par va una informaci�n que afecta a caracter�sticas alternativas (por ejemplo, color verde o rojo, talla alta o baja, etc.). El conjunto de informaci�n que determina una caracter�stica se llama �gen�.

Un individuo puede llevar informaci�n id�ntica que provenga del padre y de la madre para la determinaci�n de una caracter�stica (por ejemplo, color rojo en los dos). Entonces se dice que el individuo es homocig�tico para el gen que determina tal car�cter.

Tambi�n puede pasar que la informaci�n procedente del padre determine un cierto tipo y la de la madre un tipo alternativo para una caracter�stica (ejemplo: rojo y verde). Entonces se dice que el individuo es heterocig�tico para el gen que determina esa caracter�stica. En este caso puede suceder que solamente se manifieste uno de los dos caracteres alternativos y �ste se denomina dominante, mientras que al otro se le conoce como recesivo. Esto sucede tambi�n en el hombre. Por ejemplo, la l�nea frontal del cabello puede ser recta o tener un pico en el centro (denominado �pico de viuda�). El car�cter �pico de viuda� es dominante.

Los genes se representan por letras (una o muy pocas). Los genes que ocupan el mismo lugar del cromosoma (alelos) se representan por la misma letra, y se indica el dominio con letras may�sculas.

La forma como se transmite la informaci�n gen�tica a los descendientes depende del tipo de reproducci�n, y eso tiene singular importancia en la mejora vegetal. En la reproducci�n asexual, la informaci�n se transmite de padres a hijos de forma �ntegra. Por lo tanto, no existen nuevas combinaciones y la descendencia es id�ntica al padre del cual provienen y las diferencias entre individuos hermanos se deber�n exclusivamente al ambiente. En el caso de los �rboles que se obtengan de las estacas procedentes de un �nico �rbol original, por ejemplo, todas tienen id�ntica constituci�n gen�tica entre ellas y con el padre del cual provienen.

En la reproducci�n sexual, en cambio, se reproducen nuevas combinaciones gen�ticas; es decir, la informaci�n gen�tica se reorganiza y los descendientes no ser�n todos iguales entre s� ni tampoco con los padres. �nicamente ser�n iguales cuando son homocig�ticos e iguales entre s� los padres. �ste es el caso de las l�neas puras y de las variedades de plantas aut�gamas como el trigo, la avena y el cereal que es objeto de nuestro estudio: el arroz.

1.3. La mejora vegetal. M�todos

Antes se ha indicado que el objetivo de la mejora vegetal es la obtenci�n de genotipos superiores para cultivar en los distintos ambientes en que se necesiten.

Para poder encontrar mejores genotipos debe haber variaci�n entre ellos y, adem�s, es necesario que se puedan identificar los mejores. Antes se ha dicho tambi�n que todo lo que se observa (fenotipo) es el resultado de la constituci�n gen�tica (genotipo) y de la acci�n del ambiente (recordemos que: fenotipo = genotipo + ambiente); es decir, se deduce que tiene un buen genotipo de la observaci�n de un buen fenotipo. Por eso, cuando se trata de selecciones entre un conjunto de plantas, se debe procurar que todas est�n en condiciones similares (de abonado, de luz, de agua, de temperatura, etc.) y as� habr� una cierta seguridad de que la diferencia observada ser� debida al genotipo y no al medioambiente. En definitiva, en t�rminos cibern�ticos o de la Teor�a de Sistemas podr�amos afirmar que las variables de entrada y de acci�n al sistema f�sico-planta (que constituyen los inputs de la planta) deben ser los mismos para que al estudiar las respuestas de la misma (outputs) �stas d�bense al comportamiento interno del sistema (variables internas o intermedias), y no a las acciones exteriores actuantes sobre el mismo.

Originariamente, en las especies no mejoradas se encuentra una elevada variabilidad espont�nea. Un primer paso en la mejora consiste en seleccionar dentro de este conjunto de genotipo. Cuando se trabaja en una especie se van consiguiendo genotipos superiores y las variedades se homogeneizan y pierden variabilidad. Entonces se deben crear de manera artificial, y para eso se recurre a procedimientos c�modos como:

- Cruzamientos artificiales, intraespec�ficos

- Mutag�nesis artificial

- Cruzamientos interespec�ficos

- Injerto cromos�mico, etc.

B�sicamente, el procedimiento fundamental es el cruzamiento. As� por ejemplo, si se tiene una variedad A de arroz de talla alta (caracter�stica desfavorable) y de buena calidad (caracter�stica favorable) y otra variedad B de talla baja (caracter�stica favorable) y de mala calidad (caracter�stica desfavorable) se pueden cruzar A y B y en la descendencia encontrar una cierta variedad C que sea de talla baja y de buena calidad comercial, con lo cual se cumplan los requisitos deseados.

Una vez creada la variabilidad, tal y como se ha indicado, se debe hacer la selecci�n o la identificaci�n de los mejores genotipos. La identificaci�n es m�s o menos f�cil, seg�n sean los caracteres para los cuales se trata de seleccionar. Por ejemplo, es m�s f�cil identificar individuos de talla baja, de un determinado color, de una forma concreta de hojas, etc.; en cambio, no es f�cil la identificaci�n de individuos que tienen un mayor contenido de az�car, mayor contenido de aceite o de prote�nas, etc. Por esto, en muchos casos, se deber� recurrir a efectuar an�lisis de tipo f�sico o qu�mico. Por otra parte, la mejora varietal es un juego de azar, en el cual se puede aumentar la probabilidad de encontrar el genotipo esperado, pero, para cualquier probabilidad (siempre inferior al 100%) la posibilidad de �xito ser� tanto mayor cuantos m�s individuos se observen, esto es, cuanto mayor sea el tama�o de la muestra (como en la loter�a, hay m�s probabilidad de que toque cuantos m�s n�meros se jueguen). �ste resulta un hecho importante en la mejora: siempre se debe contar por miles el n�mero de individuos. En el caso de estudiar caracteres cualitativos (contenido de aceite, contenido en az�car, etc.) esto implica la necesidad de desarrollar m�todos especiales de an�lisis r�pido, elemental y fiable (por ejemplo, aceite x MMR, az�car x, refracci�n, etc.).

En alg�n momento del proceso (generalmente al principio del mismo) se trabaja a nivel del estudio de plantas individuales y de su descendencia. La siembra y la cosecha se debe hacer de forma cuidadosa, muchas veces de forma natural o bien con el auxilio de una m�quina especializada.

Una vez seleccionado un genotipo determinado, se debe comprobar que re�ne las condiciones para las cuales se hab�a seleccionado: es la denominada �evaluaci�n�. Los fenotipos que han de estar seleccionados y evaluados favorablemente se multiplican y se distribuyen entre los agricultores. Al mismo tiempo, los genotipos superiores se cruzan entre ellos para acumular genes favorables y empezar otra vez el ciclo. El proceso descrito se puede resumir de la siguiente manera:

Desde la identificaci�n y evaluaci�n de un genotipo superior hasta la distribuci�n al agricultor se debe seguir un proceso esmerado y complejo para no perder la identidad de la variedad. Este proceso forma parte de la �mejora de conservaci�n�. Se debe tener en cuenta que una variedad, originariamente, es una peque�a cantidad de semilla y despu�s se pueden cultivar -a partir de �sta- millones de toneladas. A continuaci�n, sufre diversas multiplicaciones y en cada una de ellas existe el riesgo de perder su identidad.

A veces, para provocar la variabilidad se recorre a la mutaci�n. En esencia, ello consiste en cambiar la informaci�n gen�tica y crear otra de nueva; en definitiva, cambiar un gen por otro. La mutaci�n se produce espont�neamente, pero se puede aumentar la frecuencia a trav�s de la utilizaci�n de agentes mutag�nicos: radiaciones, productos qu�micos, etc. En general, las mutaciones no son beneficiosas (se recuerdan, al respecto, los efectos perversos de las radiaciones nucleares), pero puede aparecer alg�n mutante �til. Habitualmente, los mutantes deben entrar en un proceso similar al general que se ha descrito antes.

Otras veces resulta �til aumentar la cantidad de informaci�n gen�tica que tiene una especie, lo cual le proporciona m�s posibilidades de adaptaci�n al medio o de producci�n. Se puede recurrir a la poliploid�a: esto es, la multiplicaci�n del n�mero de cromosomas (en lugar de dos juegos de cromosomas dar� 3, 4, 5, etc.). Este m�todo ha tenido �xito en plantas que se utilizan por sus partes vegetativas: remolacha, triticale, �rboles frutales, etc.

Tambi�n puede ser �til reunir o subsumir la informaci�n gen�tica de dos especies en una de nueva. El ejemplo m�s t�pico es el del cereal Triticale, resultado del cruzamiento entre Triticum durum (trigo duro) y el Secale cereale (centeno). Este procedimiento tiene un l�mite, el cual viene determinado por la distancia entre las especies, en el reino vegetal.

En los �ltimos a�os se est�n poniendo a punto nuevos m�todos para la creaci�n de modernas combinaciones gen�ticas. Para salvar la barrera sexual que impide el cruzamiento interespec�fico, se puede recurrir a la hibridaci�n som�tica, a trav�s del cultivo de tejidos y, posteriormente, regenerar una planta a partir de la nueva c�lula. Es posible que as� se lleguen a conseguir nuevas combinaciones interesantes como, por ejemplo, una planta de ma�z con ra�z de soja (con la ventaja de fijaci�n del nitr�geno atmosf�rico), propia de las leguminosas.

Otro enfoque de la m�xima actualidad es la aplicaci�n de la ingenier�a gen�tica a la mejora vegetal. En esencia se trata de dise�ar nuevos genes y/o genotipos a medida de las necesidades. Se han depositado muchas esperanzas en esta nueva metodolog�a y una soluci�n que se persigue es la de coger un gen, o los genes, que codifiquen la s�ntesis de esta prote�na de manera que tengan m�s lisina y tript�fano y volverlas a poner en funcionamiento. Tambi�n se est� intentando pasar genes determinados, por ejemplo para fijar el nitr�geno. Este �ltimo enfoque ha tenido �xito en la producci�n de algunas medicinas (insulina, interfer�n, etc.) por la bacteria Escherichia coli a la cual se ha pasado el gen humano correspondiente.

Sea como sea, la mejora gen�tica cl�sica continuar� existiendo durante muchos a�os, porque los sistemas basados en la ingenier�a gen�tica proporcionar�n nuevas fuentes de variabilidad.

Por eso se deduce que se necesitan diversas generaciones de cualquier planta de la que se trate para conseguir el objetivo final. Este hecho condiciona y alarga el programa. Para acortarlo se pueden buscar m�todos de cultivo artificial (c�maras clim�ticas, invernaderos, etc.), cosechas fuera de �poca en zonas clim�ticas diferentes, etc.

De todas maneras, se trata de un proceso largo y al final siempre se debe evaluar la nueva variedad en las condiciones normales de cultivo para que el agricultor pueda utilizarla sin ning�n riesgo. La mejora vegetal, en definitiva, es un proceso caro, pero muy rentable, como se ha demostrado muchas veces.

1.4. Haploid�a. Diploid�a

En el n�cleo de las c�lulas se encuentran los cromosomas, los cuales son visibles en algunos momentos determinados. Los cromosomas, como ya se ha especificado, est�n formados por cadenas de ADN (�cido desoxi-ribonucleico), el cual es el portador del material hereditario. El n�mero y forma de los cromosomas son caracter�sticos de cada especie.

Existen dos ejemplares id�nticos de cada cromosoma, o sea, n cromosomas hom�logos. Cuando los cromosomas no son id�nticos se llaman �heterocromosomas�.

El n�mero de cromosomas de cada serie se denomina �haploide� y se representa por n, mientras que el n�mero total de cromosomas de una c�lula, al estar formado por dos series, se denomina �diploide� y se representa por 2n. En las c�lulas reproductoras o gametos existen s�lo la mitad de los cromosomas. En el caso concreto del g�nero Oryza, el n�mero diploide de cromosomas es de 48 y 24, seg�n las especies, como puede verse en la tabla 3.2 del Cap�tulo 3 de nuestro libro.

1.5. Mutaciones

Muchas veces, durante la duplicaci�n celular, se producen errores y, por tanto, diferencias en el genotipo. Otras veces se rompe el ADN y se recompone de forma distinta a la inicial. Esto da origen a las �mutaciones�.

Las mutaciones son la causa de la variabilidad. Mediante la meiosis se pueden formar infinidad de combinaciones diferentes originando mucha variabilidad. La diversidad mendeliana surge b�sicamente de las mutaciones g�nicas que constituyen la evoluci�n. Las recombinaciones mendelianas que resultan de la hibridaci�n entre formas que llevan mutaciones distintas dan a continuaci�n mayor diversidad entre los individuos y sobre �stos pueden actuar las selecciones natural y artificial.

B�sicamente, las mutaciones pueden ser �de punto� y �cromos�micas�. Las primeras afectan s�lo a una pareja de cromosomas; las mutaciones cromos�micas, por el contrario, afectan a todos los cromosomas o a parte de ellos. En general, hay que tener en cuenta que las mutaciones son �delet�reas�, es decir, que casi siempre poseen un car�cter patol�gico.

Las mutaciones afectan, principalmente, a peque�os detalles en la ordenaci�n de las bases nitrogenadas de la cadena del ADN, y s�lo son heredables si afectan a las c�lulas germinales, pero no excluyen que las c�lulas som�ticas puedan presentar mutaciones, como por ejemplo, en el �moteado� del ma�z, que se suelen extinguir con el individuo en que aparecen.

1.6. Interacci�n g�nica

Los caracteres cuantitativos est�n gobernados por diferentes loci . Los genes se heredan de forma independiente seg�n las conocidas leyes de Mendel, pero, a nivel de actuaci�n, estos genes se comportan de manera interdependiente para el mismo car�cter.

Los genes cuyos efectos enmascaran o cubren los efectos de otros genes originan las denominadas �interacciones entre genes de distintos loci�; es decir, se usa esta expresi�n para describir el fen�meno por el cual el efecto de un gen puede cambiar de acuerdo con la presencia o ausencia de otro gen o genes. La �epistasia� o �interacci�n interal�lica� debe distinguirse de la dominancia que se refiere a la no aditividad de alelos en el mismo loci, o sea, a la interacci�n intraal�lica.

En las especies aut�gamas, la epistasia o interacci�n interal�lica es quiz�s m�s importante para los mejoradores que la dominancia, porque esta �ltima es necesariamente ef�mera en dichas especies. La epistasia, que no depende necesariamente de la heterocigosis, permite recombinaciones que son algo m�s que nuevas maneras de agrupar viejos caracteres. A trav�s de las interacciones de los genes pueden aparecer tipos diferentes inesperados y algunos de ellos pueden presentar aut�nticas ventajas sobre sus genitores.

Recomponiendo conceptos, veamos que la �Epistasia� es el t�rmino original usado por Bateson en 1909 para describir los genes cuyos efectos enmascaran o cubren los efectos de otros genes. Desde entonces el t�rmino ha adquirido un significado m�s general, que es sin�nimo de �interacciones entre genes de distintos loci�; es decir, se usa para describir el fen�meno por el cual el efecto de un gen puede cambiar de acuerdo con la presencia o ausencia de otro gen o genes.

Las situaciones epist�ticas m�s sencillas son las que conducen a las conocidas relaciones en la F2 de un dih�brido 9:7. 13:3, 15:1, 9:3:4 y 12:3:1. Cuando se interaccionan tres genes, las posibilidades son mayores y pueden darse relaciones del tipo: 37:27, 55:9 y 27:9:9:19. La base material de la epistasia se ha analizado bioqu�micamente en un n�mero determinado de casos llegando a entender, al menos superficialmente, las interacciones de los genes estudiados. El modelo m�s com�n parece ser uno en que un gen produce un substrato que proporciona la materia prima necesaria para la acci�n de un segundo gen. El caso del contenido en CNH en el tr�bol blanco presentado por Atwood y Sullivan (1943) sigue este modelo general. El contenido elevado de CNH est� regido por dos alelos dominantes, uno de los cuales produce un gluc�sido cianog�nico y el otro la enzima o fermento que cataliza la producci�n de CNH a partir del expresado gluc�sido. Los individuos que tienen por lo menos un alelo dominante en cada locus tienen un elevado contenido en CNH por la presencia del substrato, de la enzima o bien de ambos.

Desde luego, ser�a sorprendente que muchos de los caracteres morfol�gicos y fisiol�gicos que interesan al mejorador de plantas no tuviesen su base material en sistemas de reacci�n de esta clase. Indudablemente, muchos son muy complejos y, aunque pueda parecer interesante especular sobre su base bioqu�mica, dicha especulaci�n no podr� ser definitiva actualmente.

1.7. Variabilidad continua de caracteres

A las diferencias que existen dentro de una misma especie se le llama �variabilidad�. Los caracteres cuantitativos tienen m�s inter�s que los cualitativos, porque muchos caracteres cualitativos ya ni siquiera se consideran. En la mayor�a de caracteres mendelianos, el car�cter m�s favorable ya est� incorporado en las especies comerciales.

Los caracteres cuantitativos son caracteres de variabilidad continua y dependen de: la variabilidad gen�tica y de la variabilidad ambiental. Si no hubiera variaci�n ambiental, obviamente, el mismo genotipo siempre desarrollar�a el mismo fenotipo.

Hay unos caracteres cualitativos que se obtienen con otros cuantitativos, porque las diferencias entre genotipos pr�ximos son poco importantes en relaci�n con las diferencias que aporta la variabilidad ambiental.

Si no interviniera el ambiente tendr�amos discontinuidad entre los caracteres; pero esto no es as� porque las diferencias entre genotipos son muy peque�as en relaci�n con la variaci�n ambiental y es entonces cuando nos aparece el car�cter cuantitativo.

1.8. Correlaci�n de caracteres debido a la heredabilidad ligada [correlaci�n o ligamiento (linkage)

Los genes est�n localizados en los cromosomas. Un �grupo de ligamiento� est� constituido por el cromosoma y los genes ligados a �l. Hay �ligamiento� cuando hay genes que tienden a transmitirse juntos. Nunca hay m�s grupos de ligamiento que cromosomas.

Lo m�s probable es que dos variedades cualesquiera difieran en varios o muchos loci por cromosoma y se deben tener en cuenta los efectos del ligamiento. El ligamiento no influye en el porcentaje de homocigosis sino en la frecuencia de las diversas combinaciones de genes posibles.

Con herencia independiente, la distribuci�n de los genes se realiza libremente y todas las combinaciones se dan con la misma frecuencia. Ahora bien, el efecto general del ligamiento consiste en alterar esta igualdad y causar una superabundancia de combinaciones parentales.

En general, el ligamiento puede considerarse como una influencia conservadora que tiende a mantener juntas las combinaciones de genes existentes y, por tanto, de los caracteres.

En especies recientemente domesticadas, o bien en especies que no han estado sometidas a una mejora larga y continuada, resulta altamente improbable que se hayan concentrado en una sola forma todos los alelos m�s adecuados para su estado dom�stico. Por tanto, el ligamiento puede considerarse un obst�culo para la amplia segregaci�n deseada. Por otro lado, las variedades muy mejoradas -probablemente- tendr�n los mejores alelos en muchos loci. Aqu�, el ligamiento puede considerarse una ayuda porque tiende a conservar juntas las combinaciones favorables existentes.

Los ligamientos entre genes favorables proporcionan un valioso acceso a los problemas de mejora de las plantas, de modo semejante a los beneficiosos efectos pleiotr�picos. La importancia del ligamiento de genes favorables en la mejora de plantas no puede valorarse solamente por los casos visibles. En un sentido amplio, cada paso que se d� en la mejora de plantas aumenta el n�mero de ligamientos favorables. Con frecuencia esto puede escapar a nuestra observaci�n porque los efectos son ligeros o poco marcados. Por tanto, en realidad, el establecimiento de combinaciones ligadas de genes es autom�tico y continuo, independientemente del sistema de mejora usada, aunque sea m�s preciso y directo en unos sistemas de mejora que en otros.

1.9. Cruzamientos espont�neos

En las especies agr�colas m�s importantes se conocen bastante bien el modo de reproducci�n y la frecuencia de los cruzamientos naturales o espont�neos. Pero esta informaci�n es incompleta en varios aspectos, particularmente con respecto a la frecuencia de cruzamientos naturales bajo diferentes condiciones ambientales. Por lo tanto, la buena marcha de un programa de mejora puede exigir la determinaci�n de la proporci�n de cruzamientos para la zona particular en que ha de realizarse el programa. Es interesante saber el porcentaje de cruzamientos naturales que ocurren en las especies principalmente aut�gamas, como es el caso del arroz, cuando se cultivan pr�ximos diferentes genotipos. La extensi�n de los cruzamientos naturales se determina com�nmente intercalando l�neas portadoras de un gen marcador recesivo con l�neas portadoras del alelo dominante correspondiente. Al recolectar las semillas se calculan los cruzamientos naturales por la proporci�n recesiva y dominante que hay en la descendencia.

Se debe considerar la �poca de floraci�n entre las distintas variedades, ya que l�gicamente no se hibridar�n en la misma proporci�n las que florecen en �pocas diferentes que las variedades que florecen al mismo tiempo. Los estudios realizados en distintos a�os y localidades son m�s valiosos porque la proporci�n de cruzamientos naturales en los diferentes genotipos puede estar muy influida por las condiciones ambientales, adem�s de proporcionar informaci�n sobre los insectos vectores del polen (entomogamia), el efecto del viento (anemogamia), la temperatura y las interacciones de dichos factores en los cruzamientos.