ECONOMÍA DEL ARROZ: VARIEDADES Y MEJORA

Josep Maria Franquet Bernis
Cinta Borràs Pàmies

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Conceptos genéticos

1.1. Genotipo y fenotipo

Conviene, antes de profundizar en estas materias, tener en cuenta algunas definiciones o conceptos importantes. En cualquier ser vivo, aquello que se observa y que se puede describir es un fenotipo. En el caso de las plantas, son ejemplos de fenotipo la cosecha producida, la altura, el grueso del tronco o del tallo, la disposición de las hojas, la forma del sistema radicular, el color de las flores, el sabor del fruto, el contenido en azúcares, el contenido de proteínas o hidratos de carbono, etc.

No obstante, todo ser vivo, y, por tanto, también las plantas, provienen de otro ser vivo y muchas veces han empezado su desarrollo a partir de una sola célula que lleva almacenada la información genética que recibió de sus padres. Esto que recibe de los padres (herencia biológica) forma parte del genotipo del individuo.

El genotipo está constituido por toda la información genética que posee el individuo; se podría decir que el genotipo son los planes para la construcción de un individuo nuevo; y para llevar a efecto la construcción se necesitan los materiales que proporcionará el ambiente en el cual se desarrolla. Así pues, ello lo podemos representar así:

Fenotipo = Genotipo + Ambiente

Por tanto, para obtener buenos fenotipos (aquello que se aprecia) será necesario actuar mejorando sus dos componentes esenciales: el genotipo y el ambiente.

Cuando se habla de una variedad determinada se refiere a un conjunto de plantas con una composición genotípica determinada. La “mejora vegetal” procura encontrar buenos genotipos, es decir, factorías más eficientes para los ambientes en los que han de actuar (utilizando el símil anterior).

Ya que la mejora vegetal trata de obtener mejores genotipos, se dedican a continuación unas líneas a explicar brevemente cómo está almacenada la información genética y cómo se transmite a los descendientes.

1.2. El genotipo y la herencia biológica

La información genética está almacenada en un compuesto químico que es el ácido desoxirribonucleico (ADN o DNA). Este compuesto está formado por una doble cadena (enrollada en forma de hélice) sin ramificaciones, a lo largo de la cual (por segmento) hay la información donde se especifican los diferentes caracteres del individuo.

El DNA está organizado en bloques y los cromosomas de las plantas cultivadas van emparejados. De cada pareja cromosómica, un elemento viene del padre y el otro de la madre. En cada cromosoma del mismo par va una información que afecta a características alternativas (por ejemplo, color verde o rojo, talla alta o baja, etc.). El conjunto de información que determina una característica se llama “gen”.

Un individuo puede llevar información idéntica que provenga del padre y de la madre para la determinación de una característica (por ejemplo, color rojo en los dos). Entonces se dice que el individuo es homocigótico para el gen que determina tal carácter.

También puede pasar que la información procedente del padre determine un cierto tipo y la de la madre un tipo alternativo para una característica (ejemplo: rojo y verde). Entonces se dice que el individuo es heterocigótico para el gen que determina esa característica. En este caso puede suceder que solamente se manifieste uno de los dos caracteres alternativos y éste se denomina dominante, mientras que al otro se le conoce como recesivo. Esto sucede también en el hombre. Por ejemplo, la línea frontal del cabello puede ser recta o tener un pico en el centro (denominado “pico de viuda”). El carácter “pico de viuda” es dominante.

Los genes se representan por letras (una o muy pocas). Los genes que ocupan el mismo lugar del cromosoma (alelos) se representan por la misma letra, y se indica el dominio con letras mayúsculas.

La forma como se transmite la información genética a los descendientes depende del tipo de reproducción, y eso tiene singular importancia en la mejora vegetal. En la reproducción asexual, la información se transmite de padres a hijos de forma íntegra. Por lo tanto, no existen nuevas combinaciones y la descendencia es idéntica al padre del cual provienen y las diferencias entre individuos hermanos se deberán exclusivamente al ambiente. En el caso de los árboles que se obtengan de las estacas procedentes de un único árbol original, por ejemplo, todas tienen idéntica constitución genética entre ellas y con el padre del cual provienen.

En la reproducción sexual, en cambio, se reproducen nuevas combinaciones genéticas; es decir, la información genética se reorganiza y los descendientes no serán todos iguales entre sí ni tampoco con los padres. Únicamente serán iguales cuando son homocigóticos e iguales entre sí los padres. Éste es el caso de las líneas puras y de las variedades de plantas autógamas como el trigo, la avena y el cereal que es objeto de nuestro estudio: el arroz.

1.3. La mejora vegetal. Métodos

Antes se ha indicado que el objetivo de la mejora vegetal es la obtención de genotipos superiores para cultivar en los distintos ambientes en que se necesiten.

Para poder encontrar mejores genotipos debe haber variación entre ellos y, además, es necesario que se puedan identificar los mejores. Antes se ha dicho también que todo lo que se observa (fenotipo) es el resultado de la constitución genética (genotipo) y de la acción del ambiente (recordemos que: fenotipo = genotipo + ambiente); es decir, se deduce que tiene un buen genotipo de la observación de un buen fenotipo. Por eso, cuando se trata de selecciones entre un conjunto de plantas, se debe procurar que todas estén en condiciones similares (de abonado, de luz, de agua, de temperatura, etc.) y así habrá una cierta seguridad de que la diferencia observada será debida al genotipo y no al medioambiente. En definitiva, en términos cibernéticos o de la Teoría de Sistemas podríamos afirmar que las variables de entrada y de acción al sistema físico-planta (que constituyen los inputs de la planta) deben ser los mismos para que al estudiar las respuestas de la misma (outputs) éstas débense al comportamiento interno del sistema (variables internas o intermedias), y no a las acciones exteriores actuantes sobre el mismo.

Originariamente, en las especies no mejoradas se encuentra una elevada variabilidad espontánea. Un primer paso en la mejora consiste en seleccionar dentro de este conjunto de genotipo. Cuando se trabaja en una especie se van consiguiendo genotipos superiores y las variedades se homogeneizan y pierden variabilidad. Entonces se deben crear de manera artificial, y para eso se recurre a procedimientos cómodos como:

- Cruzamientos artificiales, intraespecíficos

- Mutagénesis artificial

- Cruzamientos interespecíficos

- Injerto cromosómico, etc.

Básicamente, el procedimiento fundamental es el cruzamiento. Así por ejemplo, si se tiene una variedad A de arroz de talla alta (característica desfavorable) y de buena calidad (característica favorable) y otra variedad B de talla baja (característica favorable) y de mala calidad (característica desfavorable) se pueden cruzar A y B y en la descendencia encontrar una cierta variedad C que sea de talla baja y de buena calidad comercial, con lo cual se cumplan los requisitos deseados.

Una vez creada la variabilidad, tal y como se ha indicado, se debe hacer la selección o la identificación de los mejores genotipos. La identificación es más o menos fácil, según sean los caracteres para los cuales se trata de seleccionar. Por ejemplo, es más fácil identificar individuos de talla baja, de un determinado color, de una forma concreta de hojas, etc.; en cambio, no es fácil la identificación de individuos que tienen un mayor contenido de azúcar, mayor contenido de aceite o de proteínas, etc. Por esto, en muchos casos, se deberá recurrir a efectuar análisis de tipo físico o químico. Por otra parte, la mejora varietal es un juego de azar, en el cual se puede aumentar la probabilidad de encontrar el genotipo esperado, pero, para cualquier probabilidad (siempre inferior al 100%) la posibilidad de éxito será tanto mayor cuantos más individuos se observen, esto es, cuanto mayor sea el tamaño de la muestra (como en la lotería, hay más probabilidad de que toque cuantos más números se jueguen). Éste resulta un hecho importante en la mejora: siempre se debe contar por miles el número de individuos. En el caso de estudiar caracteres cualitativos (contenido de aceite, contenido en azúcar, etc.) esto implica la necesidad de desarrollar métodos especiales de análisis rápido, elemental y fiable (por ejemplo, aceite x MMR, azúcar x, refracción, etc.).

En algún momento del proceso (generalmente al principio del mismo) se trabaja a nivel del estudio de plantas individuales y de su descendencia. La siembra y la cosecha se debe hacer de forma cuidadosa, muchas veces de forma natural o bien con el auxilio de una máquina especializada.

Una vez seleccionado un genotipo determinado, se debe comprobar que reúne las condiciones para las cuales se había seleccionado: es la denominada “evaluación”. Los fenotipos que han de estar seleccionados y evaluados favorablemente se multiplican y se distribuyen entre los agricultores. Al mismo tiempo, los genotipos superiores se cruzan entre ellos para acumular genes favorables y empezar otra vez el ciclo. El proceso descrito se puede resumir de la siguiente manera:

Desde la identificación y evaluación de un genotipo superior hasta la distribución al agricultor se debe seguir un proceso esmerado y complejo para no perder la identidad de la variedad. Este proceso forma parte de la “mejora de conservación”. Se debe tener en cuenta que una variedad, originariamente, es una pequeña cantidad de semilla y después se pueden cultivar -a partir de ésta- millones de toneladas. A continuación, sufre diversas multiplicaciones y en cada una de ellas existe el riesgo de perder su identidad.

A veces, para provocar la variabilidad se recorre a la mutación. En esencia, ello consiste en cambiar la información genética y crear otra de nueva; en definitiva, cambiar un gen por otro. La mutación se produce espontáneamente, pero se puede aumentar la frecuencia a través de la utilización de agentes mutagénicos: radiaciones, productos químicos, etc. En general, las mutaciones no son beneficiosas (se recuerdan, al respecto, los efectos perversos de las radiaciones nucleares), pero puede aparecer algún mutante útil. Habitualmente, los mutantes deben entrar en un proceso similar al general que se ha descrito antes.

Otras veces resulta útil aumentar la cantidad de información genética que tiene una especie, lo cual le proporciona más posibilidades de adaptación al medio o de producción. Se puede recurrir a la poliploidía: esto es, la multiplicación del número de cromosomas (en lugar de dos juegos de cromosomas dará 3, 4, 5, etc.). Este método ha tenido éxito en plantas que se utilizan por sus partes vegetativas: remolacha, triticale, árboles frutales, etc.

También puede ser útil reunir o subsumir la información genética de dos especies en una de nueva. El ejemplo más típico es el del cereal Triticale, resultado del cruzamiento entre Triticum durum (trigo duro) y el Secale cereale (centeno). Este procedimiento tiene un límite, el cual viene determinado por la distancia entre las especies, en el reino vegetal.

En los últimos años se están poniendo a punto nuevos métodos para la creación de modernas combinaciones genéticas. Para salvar la barrera sexual que impide el cruzamiento interespecífico, se puede recurrir a la hibridación somática, a través del cultivo de tejidos y, posteriormente, regenerar una planta a partir de la nueva célula. Es posible que así se lleguen a conseguir nuevas combinaciones interesantes como, por ejemplo, una planta de maíz con raíz de soja (con la ventaja de fijación del nitrógeno atmosférico), propia de las leguminosas.

Otro enfoque de la máxima actualidad es la aplicación de la ingeniería genética a la mejora vegetal. En esencia se trata de diseñar nuevos genes y/o genotipos a medida de las necesidades. Se han depositado muchas esperanzas en esta nueva metodología y una solución que se persigue es la de coger un gen, o los genes, que codifiquen la síntesis de esta proteína de manera que tengan más lisina y triptófano y volverlas a poner en funcionamiento. También se está intentando pasar genes determinados, por ejemplo para fijar el nitrógeno. Este último enfoque ha tenido éxito en la producción de algunas medicinas (insulina, interferón, etc.) por la bacteria Escherichia coli a la cual se ha pasado el gen humano correspondiente.

Sea como sea, la mejora genética clásica continuará existiendo durante muchos años, porque los sistemas basados en la ingeniería genética proporcionarán nuevas fuentes de variabilidad.

Por eso se deduce que se necesitan diversas generaciones de cualquier planta de la que se trate para conseguir el objetivo final. Este hecho condiciona y alarga el programa. Para acortarlo se pueden buscar métodos de cultivo artificial (cámaras climáticas, invernaderos, etc.), cosechas fuera de época en zonas climáticas diferentes, etc.

De todas maneras, se trata de un proceso largo y al final siempre se debe evaluar la nueva variedad en las condiciones normales de cultivo para que el agricultor pueda utilizarla sin ningún riesgo. La mejora vegetal, en definitiva, es un proceso caro, pero muy rentable, como se ha demostrado muchas veces.

1.4. Haploidía. Diploidía

En el núcleo de las células se encuentran los cromosomas, los cuales son visibles en algunos momentos determinados. Los cromosomas, como ya se ha especificado, están formados por cadenas de ADN (ácido desoxi-ribonucleico), el cual es el portador del material hereditario. El número y forma de los cromosomas son característicos de cada especie.

Existen dos ejemplares idénticos de cada cromosoma, o sea, n cromosomas homólogos. Cuando los cromosomas no son idénticos se llaman “heterocromosomas”.

El número de cromosomas de cada serie se denomina “haploide” y se representa por n, mientras que el número total de cromosomas de una célula, al estar formado por dos series, se denomina “diploide” y se representa por 2n. En las células reproductoras o gametos existen sólo la mitad de los cromosomas. En el caso concreto del género Oryza, el número diploide de cromosomas es de 48 y 24, según las especies, como puede verse en la tabla 3.2 del Capítulo 3 de nuestro libro.

1.5. Mutaciones

Muchas veces, durante la duplicación celular, se producen errores y, por tanto, diferencias en el genotipo. Otras veces se rompe el ADN y se recompone de forma distinta a la inicial. Esto da origen a las “mutaciones”.

Las mutaciones son la causa de la variabilidad. Mediante la meiosis se pueden formar infinidad de combinaciones diferentes originando mucha variabilidad. La diversidad mendeliana surge básicamente de las mutaciones génicas que constituyen la evolución. Las recombinaciones mendelianas que resultan de la hibridación entre formas que llevan mutaciones distintas dan a continuación mayor diversidad entre los individuos y sobre éstos pueden actuar las selecciones natural y artificial.

Básicamente, las mutaciones pueden ser “de punto” y “cromosómicas”. Las primeras afectan sólo a una pareja de cromosomas; las mutaciones cromosómicas, por el contrario, afectan a todos los cromosomas o a parte de ellos. En general, hay que tener en cuenta que las mutaciones son “deletéreas”, es decir, que casi siempre poseen un carácter patológico.

Las mutaciones afectan, principalmente, a pequeños detalles en la ordenación de las bases nitrogenadas de la cadena del ADN, y sólo son heredables si afectan a las células germinales, pero no excluyen que las células somáticas puedan presentar mutaciones, como por ejemplo, en el “moteado” del maíz, que se suelen extinguir con el individuo en que aparecen.

1.6. Interacción génica

Los caracteres cuantitativos están gobernados por diferentes loci . Los genes se heredan de forma independiente según las conocidas leyes de Mendel, pero, a nivel de actuación, estos genes se comportan de manera interdependiente para el mismo carácter.

Los genes cuyos efectos enmascaran o cubren los efectos de otros genes originan las denominadas “interacciones entre genes de distintos loci”; es decir, se usa esta expresión para describir el fenómeno por el cual el efecto de un gen puede cambiar de acuerdo con la presencia o ausencia de otro gen o genes. La “epistasia” o “interacción interalélica” debe distinguirse de la dominancia que se refiere a la no aditividad de alelos en el mismo loci, o sea, a la interacción intraalélica.

En las especies autógamas, la epistasia o interacción interalélica es quizás más importante para los mejoradores que la dominancia, porque esta última es necesariamente efímera en dichas especies. La epistasia, que no depende necesariamente de la heterocigosis, permite recombinaciones que son algo más que nuevas maneras de agrupar viejos caracteres. A través de las interacciones de los genes pueden aparecer tipos diferentes inesperados y algunos de ellos pueden presentar auténticas ventajas sobre sus genitores.

Recomponiendo conceptos, veamos que la “Epistasia” es el término original usado por Bateson en 1909 para describir los genes cuyos efectos enmascaran o cubren los efectos de otros genes. Desde entonces el término ha adquirido un significado más general, que es sinónimo de “interacciones entre genes de distintos loci”; es decir, se usa para describir el fenómeno por el cual el efecto de un gen puede cambiar de acuerdo con la presencia o ausencia de otro gen o genes.

Las situaciones epistáticas más sencillas son las que conducen a las conocidas relaciones en la F2 de un dihíbrido 9:7. 13:3, 15:1, 9:3:4 y 12:3:1. Cuando se interaccionan tres genes, las posibilidades son mayores y pueden darse relaciones del tipo: 37:27, 55:9 y 27:9:9:19. La base material de la epistasia se ha analizado bioquímicamente en un número determinado de casos llegando a entender, al menos superficialmente, las interacciones de los genes estudiados. El modelo más común parece ser uno en que un gen produce un substrato que proporciona la materia prima necesaria para la acción de un segundo gen. El caso del contenido en CNH en el trébol blanco presentado por Atwood y Sullivan (1943) sigue este modelo general. El contenido elevado de CNH está regido por dos alelos dominantes, uno de los cuales produce un glucósido cianogénico y el otro la enzima o fermento que cataliza la producción de CNH a partir del expresado glucósido. Los individuos que tienen por lo menos un alelo dominante en cada locus tienen un elevado contenido en CNH por la presencia del substrato, de la enzima o bien de ambos.

Desde luego, sería sorprendente que muchos de los caracteres morfológicos y fisiológicos que interesan al mejorador de plantas no tuviesen su base material en sistemas de reacción de esta clase. Indudablemente, muchos son muy complejos y, aunque pueda parecer interesante especular sobre su base bioquímica, dicha especulación no podrá ser definitiva actualmente.

1.7. Variabilidad continua de caracteres

A las diferencias que existen dentro de una misma especie se le llama “variabilidad”. Los caracteres cuantitativos tienen más interés que los cualitativos, porque muchos caracteres cualitativos ya ni siquiera se consideran. En la mayoría de caracteres mendelianos, el carácter más favorable ya está incorporado en las especies comerciales.

Los caracteres cuantitativos son caracteres de variabilidad continua y dependen de: la variabilidad genética y de la variabilidad ambiental. Si no hubiera variación ambiental, obviamente, el mismo genotipo siempre desarrollaría el mismo fenotipo.

Hay unos caracteres cualitativos que se obtienen con otros cuantitativos, porque las diferencias entre genotipos próximos son poco importantes en relación con las diferencias que aporta la variabilidad ambiental.

Si no interviniera el ambiente tendríamos discontinuidad entre los caracteres; pero esto no es así porque las diferencias entre genotipos son muy pequeñas en relación con la variación ambiental y es entonces cuando nos aparece el carácter cuantitativo.

1.8. Correlación de caracteres debido a la heredabilidad ligada [correlación o ligamiento (linkage)

Los genes están localizados en los cromosomas. Un “grupo de ligamiento” está constituido por el cromosoma y los genes ligados a él. Hay “ligamiento” cuando hay genes que tienden a transmitirse juntos. Nunca hay más grupos de ligamiento que cromosomas.

Lo más probable es que dos variedades cualesquiera difieran en varios o muchos loci por cromosoma y se deben tener en cuenta los efectos del ligamiento. El ligamiento no influye en el porcentaje de homocigosis sino en la frecuencia de las diversas combinaciones de genes posibles.

Con herencia independiente, la distribución de los genes se realiza libremente y todas las combinaciones se dan con la misma frecuencia. Ahora bien, el efecto general del ligamiento consiste en alterar esta igualdad y causar una superabundancia de combinaciones parentales.

En general, el ligamiento puede considerarse como una influencia conservadora que tiende a mantener juntas las combinaciones de genes existentes y, por tanto, de los caracteres.

En especies recientemente domesticadas, o bien en especies que no han estado sometidas a una mejora larga y continuada, resulta altamente improbable que se hayan concentrado en una sola forma todos los alelos más adecuados para su estado doméstico. Por tanto, el ligamiento puede considerarse un obstáculo para la amplia segregación deseada. Por otro lado, las variedades muy mejoradas -probablemente- tendrán los mejores alelos en muchos loci. Aquí, el ligamiento puede considerarse una ayuda porque tiende a conservar juntas las combinaciones favorables existentes.

Los ligamientos entre genes favorables proporcionan un valioso acceso a los problemas de mejora de las plantas, de modo semejante a los beneficiosos efectos pleiotrópicos. La importancia del ligamiento de genes favorables en la mejora de plantas no puede valorarse solamente por los casos visibles. En un sentido amplio, cada paso que se dé en la mejora de plantas aumenta el número de ligamientos favorables. Con frecuencia esto puede escapar a nuestra observación porque los efectos son ligeros o poco marcados. Por tanto, en realidad, el establecimiento de combinaciones ligadas de genes es automático y continuo, independientemente del sistema de mejora usada, aunque sea más preciso y directo en unos sistemas de mejora que en otros.

1.9. Cruzamientos espontáneos

En las especies agrícolas más importantes se conocen bastante bien el modo de reproducción y la frecuencia de los cruzamientos naturales o espontáneos. Pero esta información es incompleta en varios aspectos, particularmente con respecto a la frecuencia de cruzamientos naturales bajo diferentes condiciones ambientales. Por lo tanto, la buena marcha de un programa de mejora puede exigir la determinación de la proporción de cruzamientos para la zona particular en que ha de realizarse el programa. Es interesante saber el porcentaje de cruzamientos naturales que ocurren en las especies principalmente autógamas, como es el caso del arroz, cuando se cultivan próximos diferentes genotipos. La extensión de los cruzamientos naturales se determina comúnmente intercalando líneas portadoras de un gen marcador recesivo con líneas portadoras del alelo dominante correspondiente. Al recolectar las semillas se calculan los cruzamientos naturales por la proporción recesiva y dominante que hay en la descendencia.

Se debe considerar la época de floración entre las distintas variedades, ya que lógicamente no se hibridarán en la misma proporción las que florecen en épocas diferentes que las variedades que florecen al mismo tiempo. Los estudios realizados en distintos años y localidades son más valiosos porque la proporción de cruzamientos naturales en los diferentes genotipos puede estar muy influida por las condiciones ambientales, además de proporcionar información sobre los insectos vectores del polen (entomogamia), el efecto del viento (anemogamia), la temperatura y las interacciones de dichos factores en los cruzamientos.