ECONOMÍA DEL ARROZ: VARIEDADES Y MEJORA
Josep Maria Franquet Bernis
Cinta Borràs Pàmies
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Los órganos de la reproducción
4.3.1. La panícula
El último entrenudo, el que emerge de la vaina de la hoja bandera, tiene una constitución distinta a la de los demás: más que cilíndrico posee nervios abultados y sobresalientes y, en algunas variedades, es sinuoso. Se llama “cuello” o “pedúnculo”.
El cuello se une al raquis de la panícula en el nudo panicular. La distancia que separa este nudo y la articulación vaina-limbo de la última hoja(2) es muy variable entre las diferentes variedades y oscila dentro de las mismas.
El raquis, más o menos flexible, al llegar a la maduración permite que la panícula adopte un porte variable, esto es: semierecto, semipéndulo o colgante. Los tipos de panícula se distinguen por las siguientes características: longitud, distribución verticilada o no de las ramificaciones primarias; ángulo formado entre éstas y el raquis, que indica la forma de la panícula: cerrada, abierta y laxa; densidad de la panícula, expresada por la relación existente entre el número total de flores y la longitud de la panícula.
El tipo de panícula, laxa y con raquis y pedúnculos muy finos, también parece ser que constituye una adaptación a los climas húmedos. Así mismo, el hecho de que las hojas, más que la panícula, proporcionen la mayor parte de los asimilados al grano, a diferencia de lo que pasa con el trigo y la cebada cultivados en lugares secos, constituiría también una adaptación ecológica. De hecho, esta característica se ha desarrollado considerablemente gracias a la mejora genética.
4.3.2. La flor o espiguilla
El pedúnculo o pedicelo es la última ramificación de la panícula; puede estar unido a una o más espiguillas, según la base genética que informa tal carácter.
En el punto de unión de la espiguilla, el pedúnculo se extiende en forma de cúpula. De la estructura anatómica y del funcionamiento variable del tejido de conexión, situado entre el pedúnculo y la espiguilla, depende el fenómeno de la tendencia o resistencia al desgrane y la caída del grano en la maduración.
La flor está formada por las diferentes partes que se indican a continuación:
a) Dos brácteas externas o inferiores: las glumas. Son pequeñas y de forma diferente. A veces poseen una coloración distinta de las glumillas.
b) Dos brácteas internas o superiores: las glumillas. La insertada más abajo, llamada “lema”, es la más grande y lleva cinco nervios; el dorsal, en el caso de variedades aristadas, se prolonga para formar una arista o raspa, más o menos larga. La glumilla superior, menos desarrollada, se denomina “pálea” y posee tres nervios. Las puntas de los dos nervios dorsales de cada glumilla se disponen juntas para formar un ápice del grano; tiene una forma y una pigmentación distinta, según la variedad; la coloración está frecuentemente correlacionada con la de otros órganos vegetativos. La superficie de las glumillas es reticulada; puede ser glabra o, más o menos intensamente, pelosa. La forma, el espesor, la coloración y la vellosidad de la glumilla están controladas por factores genéticos y constituyen caracteres varietales diferenciales.
c) El periantio: está formado por dos pequeñas lodículas; tienen la función de abrir las glumillas en el momento de la antesis, al principio de la floración.
d) El androceo: consta de dos verticilos de tres estambres cilíndricos cada uno; cada filamento termina en una antera formada por dos lóbulos o “tecas”. En la floración los lóbulos se abren sobre la línea de unión dejando caer el polen.
e) El gineceo: formado por un pistilo de un solo carpelo con ovario ovoide y dos estigmas plumosos, que sobresalen por encima del pistilo. Estos son normalmente blanco-hialinos, pero pueden estar diversamente coloreados.
4.3.3. Formación y desarrollo de la panícula: la floración y la fecundación
La formación embrional de la panícula se inicia 50-70 días después de la germinación de la semilla. El intervalo de tiempo que transcurre entre las dos fases es una característica varietal, pero que depende mucho de la intensidad luminosa y de la duración del fotoperíodo y, particularmente, de la temperatura o integral térmica registrada.
Las condiciones nutritivas de la planta en esta fase, además de las térmicas y luminosas precedentes, determinan el número de flores de la panícula.
El primordio floral crece desarrollando gradualmente el último entrenudo del tallo, la panícula y las flores. En la fase de espiga en zurrón en estado avanzado, la inflorescencia ha alcanzado ya su dimensión final.
En esta fase la panícula está envuelta por la vaina de la hoja bandera tomando forma de huso o de pequeño tonel y llamándose fase de espiga en zurrón (“preñado” o “ventrellat”).
El espigado, o emergencia de la panícula, es simultáneo con la antesis y la floración de las flores situadas en el ápice de la panícula; las dos fases se confunden. En estas fases existe un elevado riesgo de deshidratación por vientos secos del norte, especialmente en el área levantina española y de inicio nocturno, dando lugar al fenómeno vulgarmente conocido como “espigas blancas”. La panícula emerge completamente en 8-15 días.
El número de días transcurridos entre la germinación y la floración es un carácter varietal generalmente en correlación positiva con el período de tiempo que separa la floración de la maduración. Es posible, sin embargo, observar frecuentemente, entre variedades de igual ciclo vegetativo, que algunas prolongan la primera fase disminuyendo la segunda; otras, por el contrario, presentan el fenómeno inverso. La duración de estas fases, aún dependiendo de factores genéticos, resulta variable, estando, para cualquier variedad, condicionada por la sensibilidad específica al fotoperíodo y al termoperíodo y por las condiciones de nutrición en las que la planta se cultiva.
La disminución de la temperatura durante las fases de la diferenciación de la inflorescencia y en las sucesivas etapas del desarrollo puede producir malformaciones y ser causa de esterilidad floral. Cuando la panícula ha emergido, las flores, afectadas con anterioridad por condiciones térmicas negativas, aparecen con las glumillas blancas y no verdes, y son de menores dimensiones. A consecuencia de la esterilidad floral ocasional, algunas variedades, a diferencia de otras, pueden presentar estériles todas las flores situadas en la parte apical (esterilidad o falla apical) de la panícula, o bien en la basal. En el caso de que la esterilidad sea producida por el impacto del granizo, en una zona anular e intermedia de la panícula, se denomina esterilidad o “fallada anular”.
La apertura de las glumillas de la flor se denomina “floración”. El tiempo que la flor permanece abierta depende estrechamente del tipo varietal, aunque está muy condicionado por los factores climáticos, o sea: los valores de la temperatura, humedad del aire e intensidad luminosa.
En algunas variedades de arroz la flor permanece abierta durante 5-10 minutos, en otras hasta 60 minutos o incluso más. Cuando las temperaturas son frías y la luminosidad baja, la flor permanece abierta durante mayor tiempo; lo mismo sucede cuando el aire se encuentra sobresaturado de humedad; generalmente, en las variedades tempranas, la duración de la apertura es menor que en las de ciclo vegetativo largo.
Los días fríos y lluviosos sucesivos, al inicio del espigado, retrasan la floración, mientras que las condiciones climáticas caracterizadas por temperaturas de 25-30°C, humedades relativas del aire en torno al 70-80% y una luminosidad alta, son las óptimas; la floración se verifica más intensamente durante el mediodía, entre las 11 y las 14 horas.
Los estambres, cuyas anteras estaban en contacto con la parte superior interna de la glumillas, al abrirse las flores, emergen fuera rápidamente en posición erecta y después, una vez que ha tenido lugar la dehiscencia de las anteras y tecas, se doblan. El exceso de humedad y la falta de calor y de luz retrasan la dehiscencia de las anteras y la maduración del polen.
En el arroz se realiza normalmente la autopolinización; sin embargo, la polinización cruzada es posible, tanto más cuanto mayor tiempo permanecen las flores abiertas. El polen, en el momento de la dehiscencia, no se encuentra en condiciones de germinar, mientras que el óvulo ya puede recibir el tubo polínico cuando se abre la flor. El porcentaje de fecundación cruzada es muy variable. La facultad de germinación y fecundación del polen se mantienen buenas durante un tiempo variable entre 10 y 90 minutos, dependiendo fundamentalmente de las condiciones ambientales de humedad y temperatura.
Los granos de polen, una vez depositados sobre los estigmas, emiten el tubo polínico; uno de ellos alcanza el óvulo y lo fecunda. El proceso de la fecundación puede invertir de 1 a 3 horas, desde el comienzo de la antesis. Después de la fecundación, las glumillas se cierran encajando sus bordes; después de 4-5 días, los márgenes de las glumillas se silicifican y se sueldan entre ellos.
4.3.4. La cariópside (fruto) y la espícula (semilla)
La formación del grano se completa en un período de tiempo variable, oscilante entre los 30 y los 60 días después de la floración; sin embargo, el embrión se encuentra ya morfológicamente completo a los 10-15 días. Una vez formado el embrión, el grano de arroz se ensancha en su porción basal, y más tarde se alarga; la última parte en formarse es la central, donde en algunas variedades puede quedar una banda amilácea blanca, que resulta ser un índice o indicador de una maduración imperfecta. Ésta se completa 40-70 días después de la floración. Como consecuencia de ello, y después del transporte de los elementos plásticos acumulados por la planta en sus diversos órganos vegetativos, se forma el fruto llamado comercialmente arroz-cáscara o “paddy”, que consiste en una cariópside envuelta por las glumillas, los vestigios de la flor.
La cariópside se compone de varias partes, a saber:
- de los tegumentos seminales que en su conjunto forman el pericarpio,
- de una capa de aleurona,
- del endospermo o albumen, y
- del embrión, también llamado “germen”.
Todos o parte de los tegumentos de la semilla pueden tener un color distinto del normal, que es blanco-grisáceo. La coloración es variable en una amplia gama y matices de color, como el amarillo, el rojo o el violeta y está controlada por un par de factores genéticos. En ningún caso el endospermo está pigmentado. El endospermo es un tejido parenquimático, con células poligonales que contienen gránulos de almidón, rodeado por células planas de aleurona.
El grano de arroz puede tener un aspecto totalmente translúcido, con estructura compacta y cristalina, o bien puede ser opaco en una zona central o centro-lateral más o menos extensa del grano; esta zona, llamada "perla" y a la que ya nos hemos referido con anterioridad al hablar de las características comerciales del grano, es de color blanco-lácteo; su estructura celular es poco compacta, lagunar; la variabilidad de este elemento característico depende de la variedad y de las condiciones de maduración. A veces la “perla” es muy amplia y llega hasta la parte externa ventral del grano, formando la denominada "panza"(3) ; cuando se extiende sobre toda la cariópside da origen a un “grano yesoso”. En estas zonas del grano, la estructura del almidón es amorfa y harinosa, no cristalina.
Ello origina la diferenciación comercial: modernamente, se tiende a la búsqueda de arroces “cristalinos”, esto es, con bajo contenido de hidratos de carbono (almidón).
El embrión de 1,5-2,5 mm de longitud está situado en la parte inferior y lateral, en una cavidad del endospermo y separado de él por una membrana celular: el “escutelo”. Está formado por los primordios de la raíz embrional y por la plúmula o gémula, con los primordios de la primera hoja, que está recubierta por el coleóptilo. El hipocótilo une la radícula con la plúmula.
Distintas causas pueden producir el aborto, al interrumpir la formación de la cariópside o bien impedir la maduración completa; se trata, principalmente, de
infecciones parasitarias producidas por bacterias u hongos, del granizo y de las temperaturas excesivamente bajas.
También se pueden producir granos de arroz deformes, yesosos o no, y de dimensiones diferentes. Ello depende del grado de desarrollo y de maduración alcanzado por la cariópside en el momento en que se verifica el fenómeno negativo en cuestión.
1.Se entiende por planta embrionaria el conjunto formado, en el momento de la germinación, por la semilla, radícula, coleóptilo y, en su caso, el mesocótilo.
2. Esta distancia permite justamente medir el grado de emergencia de la panícula.
3.En inglés se llama white belly y striscia en italiano.
