ECONOM�A DEL ARROZ: VARIEDADES Y MEJORA

Josep Maria Franquet Bernis
Cinta Borr�s P�mies

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Los �rganos de la reproducci�n

4.3.1. La pan�cula

El �ltimo entrenudo, el que emerge de la vaina de la hoja bandera, tiene una constituci�n distinta a la de los dem�s: m�s que cil�ndrico posee nervios abultados y sobresalientes y, en algunas variedades, es sinuoso. Se llama �cuello� o �ped�nculo�.

El cuello se une al raquis de la pan�cula en el nudo panicular. La distancia que separa este nudo y la articulaci�n vaina-limbo de la �ltima hoja(2) es muy variable entre las diferentes variedades y oscila dentro de las mismas.

El raquis, m�s o menos flexible, al llegar a la maduraci�n permite que la pan�cula adopte un porte variable, esto es: semierecto, semip�ndulo o colgante. Los tipos de pan�cula se distinguen por las siguientes caracter�sticas: longitud, distribuci�n verticilada o no de las ramificaciones primarias; �ngulo formado entre �stas y el raquis, que indica la forma de la pan�cula: cerrada, abierta y laxa; densidad de la pan�cula, expresada por la relaci�n existente entre el n�mero total de flores y la longitud de la pan�cula.

El tipo de pan�cula, laxa y con raquis y ped�nculos muy finos, tambi�n parece ser que constituye una adaptaci�n a los climas h�medos. As� mismo, el hecho de que las hojas, m�s que la pan�cula, proporcionen la mayor parte de los asimilados al grano, a diferencia de lo que pasa con el trigo y la cebada cultivados en lugares secos, constituir�a tambi�n una adaptaci�n ecol�gica. De hecho, esta caracter�stica se ha desarrollado considerablemente gracias a la mejora gen�tica.

4.3.2. La flor o espiguilla

El ped�nculo o pedicelo es la �ltima ramificaci�n de la pan�cula; puede estar unido a una o m�s espiguillas, seg�n la base gen�tica que informa tal car�cter.

En el punto de uni�n de la espiguilla, el ped�nculo se extiende en forma de c�pula. De la estructura anat�mica y del funcionamiento variable del tejido de conexi�n, situado entre el ped�nculo y la espiguilla, depende el fen�meno de la tendencia o resistencia al desgrane y la ca�da del grano en la maduraci�n.

La flor est� formada por las diferentes partes que se indican a continuaci�n:

a) Dos br�cteas externas o inferiores: las glumas. Son peque�as y de forma diferente. A veces poseen una coloraci�n distinta de las glumillas.

b) Dos br�cteas internas o superiores: las glumillas. La insertada m�s abajo, llamada �lema�, es la m�s grande y lleva cinco nervios; el dorsal, en el caso de variedades aristadas, se prolonga para formar una arista o raspa, m�s o menos larga. La glumilla superior, menos desarrollada, se denomina �p�lea� y posee tres nervios. Las puntas de los dos nervios dorsales de cada glumilla se disponen juntas para formar un �pice del grano; tiene una forma y una pigmentaci�n distinta, seg�n la variedad; la coloraci�n est� frecuentemente correlacionada con la de otros �rganos vegetativos. La superficie de las glumillas es reticulada; puede ser glabra o, m�s o menos intensamente, pelosa. La forma, el espesor, la coloraci�n y la vellosidad de la glumilla est�n controladas por factores gen�ticos y constituyen caracteres varietales diferenciales.

c) El periantio: est� formado por dos peque�as lod�culas; tienen la funci�n de abrir las glumillas en el momento de la antesis, al principio de la floraci�n.

d) El androceo: consta de dos verticilos de tres estambres cil�ndricos cada uno; cada filamento termina en una antera formada por dos l�bulos o �tecas�. En la floraci�n los l�bulos se abren sobre la l�nea de uni�n dejando caer el polen.

e) El gineceo: formado por un pistilo de un solo carpelo con ovario ovoide y dos estigmas plumosos, que sobresalen por encima del pistilo. Estos son normalmente blanco-hialinos, pero pueden estar diversamente coloreados.

4.3.3. Formaci�n y desarrollo de la pan�cula: la floraci�n y la fecundaci�n

La formaci�n embrional de la pan�cula se inicia 50-70 d�as despu�s de la germinaci�n de la semilla. El intervalo de tiempo que transcurre entre las dos fases es una caracter�stica varietal, pero que depende mucho de la intensidad luminosa y de la duraci�n del fotoper�odo y, particularmente, de la temperatura o integral t�rmica registrada.

Las condiciones nutritivas de la planta en esta fase, adem�s de las t�rmicas y luminosas precedentes, determinan el n�mero de flores de la pan�cula.

El primordio floral crece desarrollando gradualmente el �ltimo entrenudo del tallo, la pan�cula y las flores. En la fase de espiga en zurr�n en estado avanzado, la inflorescencia ha alcanzado ya su dimensi�n final.

En esta fase la pan�cula est� envuelta por la vaina de la hoja bandera tomando forma de huso o de peque�o tonel y llam�ndose fase de espiga en zurr�n (�pre�ado� o �ventrellat�).

El espigado, o emergencia de la pan�cula, es simult�neo con la antesis y la floraci�n de las flores situadas en el �pice de la pan�cula; las dos fases se confunden. En estas fases existe un elevado riesgo de deshidrataci�n por vientos secos del norte, especialmente en el �rea levantina espa�ola y de inicio nocturno, dando lugar al fen�meno vulgarmente conocido como �espigas blancas�. La pan�cula emerge completamente en 8-15 d�as.

El n�mero de d�as transcurridos entre la germinaci�n y la floraci�n es un car�cter varietal generalmente en correlaci�n positiva con el per�odo de tiempo que separa la floraci�n de la maduraci�n. Es posible, sin embargo, observar frecuentemente, entre variedades de igual ciclo vegetativo, que algunas prolongan la primera fase disminuyendo la segunda; otras, por el contrario, presentan el fen�meno inverso. La duraci�n de estas fases, a�n dependiendo de factores gen�ticos, resulta variable, estando, para cualquier variedad, condicionada por la sensibilidad espec�fica al fotoper�odo y al termoper�odo y por las condiciones de nutrici�n en las que la planta se cultiva.

La disminuci�n de la temperatura durante las fases de la diferenciaci�n de la inflorescencia y en las sucesivas etapas del desarrollo puede producir malformaciones y ser causa de esterilidad floral. Cuando la pan�cula ha emergido, las flores, afectadas con anterioridad por condiciones t�rmicas negativas, aparecen con las glumillas blancas y no verdes, y son de menores dimensiones. A consecuencia de la esterilidad floral ocasional, algunas variedades, a diferencia de otras, pueden presentar est�riles todas las flores situadas en la parte apical (esterilidad o falla apical) de la pan�cula, o bien en la basal. En el caso de que la esterilidad sea producida por el impacto del granizo, en una zona anular e intermedia de la pan�cula, se denomina esterilidad o �fallada anular�.

La apertura de las glumillas de la flor se denomina �floraci�n�. El tiempo que la flor permanece abierta depende estrechamente del tipo varietal, aunque est� muy condicionado por los factores clim�ticos, o sea: los valores de la temperatura, humedad del aire e intensidad luminosa.

En algunas variedades de arroz la flor permanece abierta durante 5-10 minutos, en otras hasta 60 minutos o incluso m�s. Cuando las temperaturas son fr�as y la luminosidad baja, la flor permanece abierta durante mayor tiempo; lo mismo sucede cuando el aire se encuentra sobresaturado de humedad; generalmente, en las variedades tempranas, la duraci�n de la apertura es menor que en las de ciclo vegetativo largo.

Los d�as fr�os y lluviosos sucesivos, al inicio del espigado, retrasan la floraci�n, mientras que las condiciones clim�ticas caracterizadas por temperaturas de 25-30�C, humedades relativas del aire en torno al 70-80% y una luminosidad alta, son las �ptimas; la floraci�n se verifica m�s intensamente durante el mediod�a, entre las 11 y las 14 horas.

Los estambres, cuyas anteras estaban en contacto con la parte superior interna de la glumillas, al abrirse las flores, emergen fuera r�pidamente en posici�n erecta y despu�s, una vez que ha tenido lugar la dehiscencia de las anteras y tecas, se doblan. El exceso de humedad y la falta de calor y de luz retrasan la dehiscencia de las anteras y la maduraci�n del polen.

En el arroz se realiza normalmente la autopolinizaci�n; sin embargo, la polinizaci�n cruzada es posible, tanto m�s cuanto mayor tiempo permanecen las flores abiertas. El polen, en el momento de la dehiscencia, no se encuentra en condiciones de germinar, mientras que el �vulo ya puede recibir el tubo pol�nico cuando se abre la flor. El porcentaje de fecundaci�n cruzada es muy variable. La facultad de germinaci�n y fecundaci�n del polen se mantienen buenas durante un tiempo variable entre 10 y 90 minutos, dependiendo fundamentalmente de las condiciones ambientales de humedad y temperatura.

Los granos de polen, una vez depositados sobre los estigmas, emiten el tubo pol�nico; uno de ellos alcanza el �vulo y lo fecunda. El proceso de la fecundaci�n puede invertir de 1 a 3 horas, desde el comienzo de la antesis. Despu�s de la fecundaci�n, las glumillas se cierran encajando sus bordes; despu�s de 4-5 d�as, los m�rgenes de las glumillas se silicifican y se sueldan entre ellos.

4.3.4. La cari�pside (fruto) y la esp�cula (semilla)

La formaci�n del grano se completa en un per�odo de tiempo variable, oscilante entre los 30 y los 60 d�as despu�s de la floraci�n; sin embargo, el embri�n se encuentra ya morfol�gicamente completo a los 10-15 d�as. Una vez formado el embri�n, el grano de arroz se ensancha en su porci�n basal, y m�s tarde se alarga; la �ltima parte en formarse es la central, donde en algunas variedades puede quedar una banda amil�cea blanca, que resulta ser un �ndice o indicador de una maduraci�n imperfecta. �sta se completa 40-70 d�as despu�s de la floraci�n. Como consecuencia de ello, y despu�s del transporte de los elementos pl�sticos acumulados por la planta en sus diversos �rganos vegetativos, se forma el fruto llamado comercialmente arroz-c�scara o �paddy�, que consiste en una cari�pside envuelta por las glumillas, los vestigios de la flor.

La cari�pside se compone de varias partes, a saber:

- de los tegumentos seminales que en su conjunto forman el pericarpio,

- de una capa de aleurona,

- del endospermo o albumen, y

- del embri�n, tambi�n llamado �germen�.

Todos o parte de los tegumentos de la semilla pueden tener un color distinto del normal, que es blanco-gris�ceo. La coloraci�n es variable en una amplia gama y matices de color, como el amarillo, el rojo o el violeta y est� controlada por un par de factores gen�ticos. En ning�n caso el endospermo est� pigmentado. El endospermo es un tejido parenquim�tico, con c�lulas poligonales que contienen gr�nulos de almid�n, rodeado por c�lulas planas de aleurona.

El grano de arroz puede tener un aspecto totalmente transl�cido, con estructura compacta y cristalina, o bien puede ser opaco en una zona central o centro-lateral m�s o menos extensa del grano; esta zona, llamada "perla" y a la que ya nos hemos referido con anterioridad al hablar de las caracter�sticas comerciales del grano, es de color blanco-l�cteo; su estructura celular es poco compacta, lagunar; la variabilidad de este elemento caracter�stico depende de la variedad y de las condiciones de maduraci�n. A veces la �perla� es muy amplia y llega hasta la parte externa ventral del grano, formando la denominada "panza"(3) ; cuando se extiende sobre toda la cari�pside da origen a un �grano yesoso�. En estas zonas del grano, la estructura del almid�n es amorfa y harinosa, no cristalina.

Ello origina la diferenciaci�n comercial: modernamente, se tiende a la b�squeda de arroces �cristalinos�, esto es, con bajo contenido de hidratos de carbono (almid�n).

El embri�n de 1,5-2,5 mm de longitud est� situado en la parte inferior y lateral, en una cavidad del endospermo y separado de �l por una membrana celular: el �escutelo�. Est� formado por los primordios de la ra�z embrional y por la pl�mula o g�mula, con los primordios de la primera hoja, que est� recubierta por el cole�ptilo. El hipoc�tilo une la rad�cula con la pl�mula.

Distintas causas pueden producir el aborto, al interrumpir la formaci�n de la cari�pside o bien impedir la maduraci�n completa; se trata, principalmente, de

infecciones parasitarias producidas por bacterias u hongos, del granizo y de las temperaturas excesivamente bajas.

Tambi�n se pueden producir granos de arroz deformes, yesosos o no, y de dimensiones diferentes. Ello depende del grado de desarrollo y de maduraci�n alcanzado por la cari�pside en el momento en que se verifica el fen�meno negativo en cuesti�n.

 1.Se entiende por planta embrionaria el conjunto formado, en el momento de la germinaci�n, por la semilla, rad�cula, cole�ptilo y, en su caso, el mesoc�tilo.

2. Esta distancia permite justamente medir el grado de emergencia de la pan�cula.

 3.En ingl�s se llama white belly y striscia en italiano.