1 INTRODUÇÃO

             Nas últimas décadas, em decorrência da exploração desordenada dos recursos florestais pelas atividades agropecuárias, diversas espécies da nossa flora já desapareceram e outras já entraram na lista das espécies ameaçadas de extinção no Pará, como é o caso do mogno brasileiro (Swietenia macrophylla King), pertence à família Meliaceae (PARA, 2000; BARROSO, 1991). O mogno é uma espécie do trópico americano com larga distribuição, desde a península de Yucatan no México, até a Colômbia, Venezuela, Peru e extremo ocidental da Amazônia brasileira, ocorrendo em manchas dispersas ao longo dos estados do Acre, Sudoeste do Amazonas, Rondônia, Norte do Mato Grosso e Sul do Pará (GROGAN; BARRETO; VERISSIMO, 2002, LOUREIRO; SILVA; ALENCAR, 1979). O elevado interesse econômico pelo mogno é  devido sua  excelente aceitação pelos mercados regional, interestadual e internacional, pois sua madeira é de alta qualidade para a indústria, sendo utilizado no mundo todo para a confecção de mobiliários de luxo (LORENZI, 2002).
             Entretanto, ainda hoje pouco se conhece sobre a tecnologia de plantio de espécies florestais nativas da região, bem como as suas respostas fisiológicas sob diferentes condições de regimes pluviométricos em condições de campo, tampouco os fatores que governam tais mecanismos.   Além disso, são necessários  estudos sobre a exploração sustentada dessas espécies que viabilize novos sistemas de produção que possibilitem sua exploração em longo prazo, mas que ao mesmo tempo produza renda com a exploração de novas culturas, como por exemplo em Sistemas Agroflorestais (SAFs).
              Os Sistemas agroflorestais (SAFs) são modelos antigos de exploração de espécies florestais com cultivos agrícolas ou animais que vem sendo testado pelos pesquisadores como uma forma de exploração da terra na região, pois são considerados alternativas apropriadas para os trópicos úmidos por apresentarem estrutura semelhante à floresta primária, que concilia a produção de alimentos, a manutenção da capacidade produtiva dos solos, aliado a presença de grande biodiversidade (SMITH et al., 1996 e YOUNG,  1989).
            Nesse sentido o presente trabalho teve como objetivo estudar o desenvolvimento do mogno, sob arranjo de sistemas agroflorestais (SAFs), através de análises ecofisiológicas (biofísicas e bioquímicas) em dois períodos de amostragem (seco e chuvoso), visando contribuir com a exploração sustentável da espécie na região Amazônica.

2 MATERIAL E MÉTODOS

2.1 ÁREA DE ESTUDO

Os estudos foram realizados em plantas de mogno em Sistemas Agroflorestais (SAFs), com outras meliáceas, cultivos perenes e agrícolas no Parque Ecológico de Gunma (PEG), localizado no km 18 da rodovia Augusto Meira Filho (PA-391), sentido Belém-Mosqueiro, município de Santa Bárbara (PA), nordeste do Estado do Pará, entre as coordenadas aproximadas de 01º13’00.86”S e 48º17’41.18”W (Figura 1).
Os dados climáticos médios mensais da área de estudo no ano de 2007 são apresentados na Tabela 1, observando-se claramente que o período de janeiro a julho apresenta médias de maior temperatura do ar, umidade relativa, precipitação pluviométrica, brilho solar e evaporação em comparação ao período de agosto a dezembro.
Às plantas de mogno estudadas, com aproximadamente quatro anos de idade, encontravam-se plantadas em arranjo agroflorestais (SAFs) do tipo Taungya composto das espécies florestais de valor comercial Swietenia macrophylla King (mogno brasileiro), Khaya ivorensis A Chev (mogno africano) e Toona ciliata var. australis M. Roem (cedro australiano) – que foram combinadas duplamente com Theobroma grandiflorum (Willd. Ex.Spreng) K. Schum. (cupuaçu) e com a cultura de ciclo curto Vigna unguiculata (L.) Wlap. (feijão caupi), tendo, esta última, sido plantada concomitantemente com as espécies florestais. Os sistemas agroflorestais foram implantados, utilizando-se um delineamento em blocos casualizados. Cada bloco constitui-se dos seguintes tratamentos (SAFs): SAF1 = mogno brasileiro x mogno africano x feijão caupi; SAF2 = mogno brasileiro x feijão caupi; SAF3 = mogno brasileiro x cedro australiano x feijão caupi e SAF4 = mogno brasileiro x cupuaçu x feijão caupi (Figura 3).

2.2 AVALIAÇÕES ECOFISIOLÓGICAS

2.2.1 Avaliações biofísicas

Para análise das medições biofísicas foi escolhida uma planta de mogno em cada um dos SAFs (SAF1, SAF2, SAF3 e SAF4), num total de 4 plantas por bloco e 20 plantas no total dos 5 blocos. Em cada planta foi selecionada uma folha composta totalmente desenvolvida, onde foram medidos dois folíolos maduros (F1 e F2), na porção intermediária do limbo foliar, em uma área útil de 2 cm2, dos quais foi retirada a média. 
As médias de temperatura e umidade relativa do ar foram determinadas durante as  medições de trocas gasosas,  utilizando-se um termo-higrômetro (mod. 5203, Incoterm, RS, Brasil). As médias de todas as variáveis ambientais, inclusive aquelas determinadas durante a porometria (RAF e Tf) caracterizam as condições ambientais durante o experimento.
Os parâmetros ecofisiológicos da planta foram avaliados às 13:00 h,   em dois períodos: chuvoso (maio) e seco (novembro), no ano de 2007. As mensurações da transpiração (E),  radiação fotossinteticamente ativa (RAF) e temperatura da folha (Tf ) foram realizadas utilizando-se um porômetro de estado estável da marca LI-COR, mod. LI1600 – C, ajustado para as condições da região.
O potencial hídrico foi determinado (x) no mesmo horário das determinações de trocas gasosas, utilizando-se uma bomba de pressão do tipo Scholander (mod. PMS Instrument Co., Corvalles, USA), conforme descrito por DaMatta et al. (1993).

2.2.2 Avaliações bioquímicas

Para as avaliações bioquímicas, imediatamente após a coleta, as folhas foram congeladas em freezer (- 20 ºC), e depois levadas a estufas de circulação de ar forçada a 65 ºC, até a secagem visando a obtenção do pó. Os teores de carboidratos solúveis totais (CST) e de amido foram determinados segundo  método de Dubois et al (1956). As concentrações de sacarose foram determinadas segundo o método de Van Handel (1968). As concentrações de proteínas solúveis totais (PST) foram determinadas segundo o método de Bradford (1976). Para determinação das concentrações de aminoácidos solúveis totais (AST) em folhas foi utilizado o método descrito segundo Peoples et al (1989). Os teores de prolina foram analisados pelo método de Bates, Waldren e Teare (1973).

2.3 DELINEAMENTO EXPERIMENTAL

O delineamento experimental foi em blocos ao acaso, sendo que as avaliações ecofisiológicas (biofísicas e bioquímicas) foram realizadas através de fatorial 4x2 constando de quatro SAFs (SAF1, SAF2,SAF3 e SAF4) e dois períodos (seco e chuvoso) com  cinco repetições. Os dados foram tratados pelo software NTIA desenvolvido pela EMBRAPA - Informática para Agropecuária, Campinas/SP, versão 4.2.1 de outubro de 1995. A significância dos fatores estudados foi feita pelo teste F e as médias foram comparadas por meio do teste de Tukey, em nível de significância de 5% (PIMENTEL –GOMES, 1978).

3  RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.3 PARAMETROS BIOFÍSICOS E BIOQUÍMICOS
 
3.3.1 Avaliações biofísicas

Considerando que as alterações da transpiração (E) e do potencial hídrico do xilema (Ψx) durante as determinações de trocas gasosas são influenciadas pelas condições ambientais as quais as plantas estão submetidas. Por essa razão, durante o período experimental foram registradas as variações da temperatura do ar (Tar), temperatura da folha (Tfol), umidade relativa do ar (UR) e a radiação fotossinteticamente ativa (RFA) (Figura 3).
Durante as análises biofísicas a radiação fotossintética ativa (RFA) variou de 84.96 μmol m-2 s-1 a 1081.98 μmol m-2 s-1, no período seco, e de 62.75 μmol m-2 s-1 a 724.93 μmol m-2 s-1 no período chuvoso (Figura 3A). Valendo ser salientado que durante as medições no período seco não aparecia nuvem, enquanto no período chuvoso os dias apresentavam-se constantemente nublados e chuvosos.
A UR variou em média no período seco de 73 a 92 %, enquanto no período chuvoso a variação foi de 85 a 96%. Tanto no período seco como no período chuvoso, foi observado que a umidade apresentou comportamento inverso  à aquele apresentando pela RFA (Figura 3A e 3B).
A média da temperatura do ar (Tar) variou de 30,25 oC no período seco, e de 29,33 oC no período chuvoso (Figura 3C). Já as médias das temperaturas das folhas (Tfol) expostas à radiação solar variou de   30,89  oC no período seco, e de 28,74 oC  no período chuvoso
As plantas de mogno cultivadas nos sistemas agroflorestais (SAF1, SAF2, SAF3 e SAF4) não diferiram estatisticamente (P>0,05)  com relação a transpiração (E)  e potencial hídrico (Ψx), não levando em consideração o  período (Tabela 1), ou seja, as referidas variáveis biofísicas não foram influenciadas pelos modelos agroflorestais implantados no experimento de estudo.

Na Tabela 2 é apresentada a comparação das médias no  horário das 13:00h dentro de cada período para  transpiração (E) e  potencial hídrico (Ψx). De acordo com os resultados foi observado  menor taxa de transpiração (17,05 µmol m-2s-1 ), no período seco em comparação ao período chuvoso (22,81 µmol m-2s-1) (P≤0,05). Corroborando com o trabalho de Codeiro, et al., (2009), que observaram influencia do estresse hídrico no controle da transpiração em mudas plantas de mogno. Tatagiba (2007) estudando o efeito da época seca e chuvosa no comportamento fisiológico de dois clones de Eucalyptus no estado do Espírito Santo (ES) também  verificou uma redução da transpiração com a deficiência hídrica no solo no período seco, em comparação ao período chuvoso com excedente de água no solo.

O período seco apresentou valores mais negativos do  Ψx (-2,54 Mpa) em comparação com o período chuvoso (-1,88 Mpa) (P≤0,05) (Tabela 1). O fato do período seco ter apresentado valores médios do potencial hídrico (Ψx) mais negativos  pode ter sido conseqüência dos menores índices de precipitação no período seco. Além disso, os valores mais baixos de Ψx em função da baixa disponibilidade hídrica do solo podem indicar uma estratégia de ajuste osmótico utilizada pelas plantas nos períodos de menor quantidade de água no solo, onde há redução no potencial hídrico para que haja absorção de água mais efetiva e manutenção da turgescência das células do tecido foliar (MARTIN, 2004).  As respostas obtidas neste estudo seguiram o mesmo padrão das observadas por Cordeiro (2007), Carvalho (2005) e Valandro (2004) que verificaram uma redução do potencial hídrico com aumento do estresse hídrico em plantas de mogno, paricá e tomateiro, respectivamente.

3.3.2 Avaliações bioquímicas

Nas Figuras 4A, 4B, 4C, 4D, 4E e 4F encontram-se os valores das médias referentes às variáveis bioquímicas entre os períodos (seco e chuvoso).
A média dos teores de carboidratos solúveis nas folhas das plantas de mogno analisadas durante o período seco foi 20,85% superior (P£0,05), em comparação com as médias das plantas avaliadas durante o período chuvoso (Figura 4A). A elevação dos teores de carboidratos deve-se ao fato do mesmo atuar como regulador osmótico, mantendo os níveis de água na folha, bem como o equilíbrio osmótico das células, mesmo em período de déficit hídrico. Resultados semelhantes foram obtidos por Oliveira Neto (2008), estudando o crescimento, produção e comportamento fisiológico e bioquímico em plantas de sorgo (Sorgum bicolor [L] Moench) submetidas à deficiência hídrica, revelando que há estratégias fisiológicas e bioquímicas semelhantes, entre as espécies em déficit hídrico.
Em relação à sacarose, a elevação foi de 118,06 % superior em plantas analisadas no período seco (P£0,05)  em relação às plantas analisadas no período chuvoso (Figura 4B). Deve ser ressaltado que o aumento no teor de sacarose no período seco, provavelmente está relacionado com o ajuste osmótico que deve ser mantido durante a seca. Segundo Kerbauy (2004) ocorre um aumento da atividade da sacarose-fosfato sintase e da síntese de sacarose nos tecidos foliares em  resposta à seca. 
Da mesma forma houve um aumento de 20,85% nos teores de prolina nas folhas de mogno (P£0,05) durante o período seco, em comparação com o período chuvoso (Figura 4C). Resultados Semelhantes foram observados por Cordeiro et al., (2009), Oliveira Neto (2008) e   Carvalho (2005)   em plantas de mogno, paricá e sorgo,  respectivamente, submetidas ao déficit hídrico, os quais observaram um aumento nos teores de prolina   com a diminuição de água no tecido foliar das plantas.
O valor das médias dos teores de aminoácidos solúveis totais, no período seco, apresentaram uma elevação 423,54%, (P£0,05) em comparação ao período chuvoso (Figura 4D). Este fato se deve, provavelmente, ao aumento da atividade da enzima proteases, que quebram as proteínas de reservas em plantas expostas a períodos longos de déficit hídrico, aumentando com isso o teor de aminoácidos solúveis totais das mesmas, no intuito de se ajustar osmoticamente ao meio estressante (KERBAUY, 2004). Nath, Kumari, Sharma (2005) e Carvalho (2005) observaram aumentos significativos nos teores de aminoácidos em plantas de sorgo, pimenta e paricá, respectivamente, sob déficit de água. Segundo  Correa; Ranzini; Ferreira (1987),  a prolina parece ser  o aminoácido com maior contribuição para o aumento de aminoácidos em plantas de seringueira sob déficit hídrico. 
Os resultados das médias dos teores de amido em folhas de plantas analisadas no período seco foram reduzidas em 30,3% (P£0,05) em comparação com as folhas de plantas analisadas durante o período chuvoso (Figura 4E). Segundo Martinez et al. (2007), aumentos no conteúdo de carboidratos em plantas sob estresse, estão associados com a diminuição do conteúdo de amido da célula, além da queda da capacidade de fotossíntese que paralisará o crescimento celular e reduzirá  a síntese de sacarose para exportação. Para MITRA (2001) a diminuição na concentração de amido, em plantas sob déficit hídrico, pode estar ligada a ação das enzimas α e β-amilase, formando novos açúcares como a sacarose com o intuito de ajuste osmótico e a inativação da enzima chave na síntese de amido a ADP-glicose pirofosforilase.
Os valores das médias das plantas analisadas no período seco tiveram uma redução nos teores de proteínas solúveis totais de 34% (P£0,05) em comparação com as plantas analisadas no período chuvoso (Figura 4F). Este resultado está relacionado ao aumento da atividade de proteínas proteolíticas, que quebram as proteínas de reservas das plantas e da diminuição síntese de proteínas, haja vista, que o déficit hídrico afeta todo o seu processo bioquímico. A degradação das proteínas em aminoácidos, dentre esses a prolina, que está diretamente ligada ao ajustamento osmótico do tecido foliar das células funciona como uma forma de defesa a falta de água (YORDANOV, et al. 2000 e XIONG; SCUMAKER, 2002).

4 CONCLUSÃO

Durante o período seco foi observado menor valor da transpiração (E) e valores mais negativos de potencial hídrico (Ψx) em comparação ao período chuvoso.
O período seco com menores valores de potencial de Ψx na folha induziu maiores valores de carboidratos solúveis totais (CST), sacarose, prolina, aminoácidos solúveis totais (AST) e menores teores de amido, proteínas solúveis totais (PST) em comparação ao período chuvoso, ou seja, as plantas de mogno desenvolvem estratégias de defesa ao déficit hídrico para sobrevivência no período seco.

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